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腹足類的食性--營養獲取

腹足類動物所以種類繁多，分布廣泛，是與其具有多種食性及取食方式相關的。
腹足類動物包括有植食、肉食、腐食、懸浮取食，以及寄生等多種不同的食性。 包括前鰓類中許多海產及淡水生活的種類、絕大多數的后鰓類及肺螺類。植食性是腹足類中最重要的取食習性。
植食性的腹足類是以各種海藻，水生或陸生植物為食，根據不同的生活環境而取食不同的植物，有些種甚至造成農業上的危害。
腹足類是以齒舌做為刮取食物的器官，齒舌的取食方式也因種不同，具有銼、刷、刀及運輸器官等多種機能。齒舌上有成排的細齒，每個橫排細齒的數目可由幾個到幾百個，分為中央齒（central tooth），通常一枚、其兩側為側齒（lateral teeth）一對到許多對，再兩側為一對到許多對邊緣齒（marginal teeth）。每種細齒的形狀、數目及排列等特征為分種屬的依據之一。
在植食性種類中，原始的種類齒的數目多，結構簡單一致呈扇形排列，肺螺類的大蛞蝓的齒數可多達26 800個。高等的種類齒的數目減少，齒的頂端還有鋸齒。
齒舌回收時，邊緣齒可以收集食物，再經齒舌帶送入食道。在一些后鰓類及肺螺類口腔內除了齒舌之外，還有顎（jaw），它是一種角質結構，以幫助齒舌切割食物。
它們的食道或胃的前端變成了嗉囊（crop）及砂囊（gizzard），例如海兔嗉囊是食物暫時貯存的部位，而砂囊內常裹有幾丁質（海兔）或含有許多砂粒（淡水螺）以幫助研磨食物。陸生的種類沒有砂囊。其消化作用由嗉囊進行，在一定程度上代替了胃的作用，例如蝸牛。
食道之后即為胃，是食物消化的主要場所。
在前鰓亞綱中，由于扭轉，胃的位置也倒轉，即食道在胃的后端進入，腸由胃的前端通出。在原始的種類，例如原始腹足目的許多種，胃與原軟體動物相似，胃內仍保持有晶桿囊、晶柱、胃楯、篩選區等結構，消化道也較長，仍行胞外消化與胞內消化。在較高等的種類，如中腹足目及新腹足目，胃已失去了原始結構，而或多或少的變成了一個簡單的囊，已完全行胞外消化，如田螺，并具有發達的肝臟。
胃接受肝臟及各種消化腺所分泌的酶進行食物的消化，其消化酶主要是淀粉酶及纖維素酶。胃后即為腸，在植食性的種類，腸道一般很長，而且盤曲，腸壁向內突起形成嵴與溝。腹足類其食物在消化道中的運行，特別是在胃與腸中的運行是由纖毛作用的推動而不是靠肌肉的收縮。
在原始的種類，胃壁內有篩選區等結構，腸壁內也有一系列的嵴與溝，但這些嵴與溝結構簡單。在較高等的種類，胃壁及腸壁內的嵴與溝也較復雜。溝與嵴的表面布滿了纖毛。由唾液腺分泌物粘成的食物索進入胃內后，由消化酶將粘液除去，又形成食物顆粒，這些食物顆粒在經過胃、腸的嵴與溝時，按顆粒的大小進行了分類，微小的顆粒落入溝內，再由溝內的纖毛擺動將顆粒向后運行，胃壁篩選出的微小顆粒還可進入消化盲囊中進行胞內消化及吸收。消化道內較大的顆粒只能在嵴上向后運行或在胃內進行胞外消化或進入腸道，不能消化的食物顆粒形成糞便經肛門開口在外套腔排出體外。在進化的種類由于溝與嵴的復雜化，可以同時篩選分離出4種或更多種大小不同的顆粒，分別在不同的溝與嵴中運行。
食物在消化道中的這種運行方式可見于所有的軟體動物中。 后鰓亞綱及肺螺亞綱極少數為肉食性的。其消化道的前端常形成吻，周圍包有吻鞘，吻中含有口腔、齒舌。取食時是由于頭部充血而將吻伸出，縮回時是受肌肉控制，由縮吻肌將吻鞘拉回。
肉食性種類的齒舌上細齒的數目減少，但硬度增加，齒舌末端有倒勾、棘等，適合于切割及撕裂食物，有時齒上還有毒腺。一種肉食性的芋螺（Conus），齒變成了單針狀，中央具溝，末端具倒刺、基部有毒腺，其分泌物可以麻醉及殺死捕獲物。肉食性種類口腔中常有顎，消化道一般較植食性的短，消化腺分泌的酶主要是蛋白酶。還有一些肉食性腹足類具有鉆孔取食的習性。
例如中腹足目的玉螺（Natica）、乳玉螺（Polinices），新腹足類的骨螺、紅螺（Rapana）等，其足的前端有一個可外翻的腺體，它可以分泌酸性物質，以溶解殼的有機質及鈣質成分。這些動物取食其他軟體動物時，先用齒舌研磨捕獲物的外殼，再由腺體分泌酸性物，如此反復多次，直到殼被穿透之后再用吻取食或用顎取食。
在肉食的裸鰓目中一些種具有很有趣的生物學現象，它們在取食腔腸動物之后，能將腔腸動物的刺細胞通過胃、盲囊最后貯存在背部的皮膚中，用來做自己的防衛工具。
當這些腹足類遇到敵人時，可以將刺細胞放出，其排放的機制是肌肉收縮產生的壓力而放出，刺細胞被排放之后可再從食物中得到補充。不同種的裸鰓類，有固定的刺細胞，可能是由于裸鰓類取食不同的腔腸動物所致。 例如織紋螺（Nassarius）、觿螺（Hydrobia）等，它們大量的出現在潮間帶，數量多時每平方米達到三萬頭觿螺。
它們以潮汐帶來的沉積物碎屑或腐爛的有機物顆粒為食。一些生活在淤泥較多的地方也多有這種取食方式。
還有一些腹足類為懸浮取食者，例如履螺（Crepidula）它們的鰓絲高度延伸以增加鰓的表面積，以便于捕捉各種浮游生物或微個的食物顆粒，其外套腔很小，僅在身體前端留有小縫，水由左側流入再由右側流出，隨水流帶入外套腔的浮游生物被鰓絲上的粘液捕獲，然后送入口內。一些管居的蠕蟲狀的螺類，例如小蛇螺（Serpulorbis）可以利用足腺分泌粘液，粘液排出殼外被波浪作用分散成許多細粘液絲，分布在殼口周圍，藉以誘捕浮游生物。相鄰的個體之間所分泌的粘液絲互相連接，形成誘捕網聯合誘捕。
有趣的是懸浮取食的與沉積取食的后鰓類胃又重新出現了晶桿囊與晶桿等結構，它們的形態與雙殼綱的晶桿十分相似，這可能是由于它們的取食習性及取食方式相似所造成的次生現象。腹足綱中還有極少數種類為寄生生活，并經過外寄生發展到某些種的內寄生。 外寄生的種類僅涉及口區與消化道的改變，例如短口螺（Brachystomia），小塔螺（Pyramidella），它們具有幾丁質的顎，具有泵狀咽及晶桿胃，以適合于吸食多毛類及雙殼類動物的體液，寄生螺（Stylifer）是寄生于棘皮動物體壁上的一種小型螺，其殼仍存在，足已高度退化，它的吻特別發達，以利于吸食寄主的體液及組織。改變最大的還是內殼螺（Entoconcha），它寄生于海參體內，身體已改變成蠕蟲狀，貝殼僅在幼蟲期出現，以寄主的體液為食。Enderoxenos的消化道已完全退化消失，靠體表吸收寄主的組織為食。

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楊寺莊小殼動物群的對比

（1）與國內對比

河南下寒武統辛集組富有多門類小殼動物化石,主要有軟舌螺、單板類、腹足類、雙殼類,以及齒形類、骨針類等,何廷貴、裴放等（1984）曾作過研究和對比。該群化石豐富,在華北地臺南緣分布廣泛,其中軟舌螺Parakorilithes見于陜西洛南上庵溝韓村組（王振東,1989）,Circotheca subcur-vata,Actinotheca mirus,A.dolioformis,A.costellata見于安徽雨臺山組（肖立功等,1984）,Actinotheca mirus還見于陜西洛南韓村組；單板類Anhuiconus microtuberus,Stenotheca drepanoida,Bemella costa,Mellopegma rostratum見于安徽雨臺山組（周本和等,1984）,Mellopegma rostratum,M.brevicosta還見于陜西洛南辛集組（伊鹍英,1992）,Scenella jijiapoensis見于湖北宜昌巖家河組（陳平,1984）；腹足類Auriculaspira adunca,Xinjispira simplex見于安徽雨臺山組（周本和等,1984）、陜西洛南辛集組（伊鹍英,1992）；雙殼類Pojetaia runnegari見于安徽雨臺山組（周本和等,1984）和陜西韓村組（王振東,1989）,Pojetaia elliptica還見于安徽雨臺山組。骨針類Chancelloria altaica,C.odontodus,C.arida,Archiasterella pentactina見于湖北房縣西蒿坪組（段承華,1983）,Niphadus xihaopingensis,N.complanatus見于湖北西蒿坪組（段承華,1983）和陜西韓村組（王振東等,1989）?？梢钥闯?河南辛集組楊寺莊小殼動物群與安徽淮南雨臺山組和陜西洛南辛集組小殼動物群為同時代動物群。

河南辛集組楊寺莊小殼動物化石帶與揚子地臺梅樹村期小殼動物化石帶雖有一定聯系,但明顯時代較晚。辛集組中的軟舌螺雖有云南梅樹村階繁盛并后延的具圓形橫斷面的Conotheca,但辛集組的Parakorilithes具口唇,背腹分異明顯,比較進化而高級。單板類雖有梅樹村階延續而來的Bemella,Stenotheca,但Mellopegma,Anhuiconus發育比較粗壯的同緣褶,比較高級Yochelcionella chinensis在華南未發現。腹足類Xinjispira結構比較復雜,為梅樹村階所未見,Auriculaspira在梅樹村階未發現,到筇竹寺階見Pelagiella。雙殼類Pojetaia,Oryzochonca是目前我國發現的最古老的雙殼類化石,具鉸齒,在梅樹村階未發現。這些比較高級的和新出現的小殼動物化石說明辛集組的時代晚于梅樹村期。葉縣楊寺莊動物群與三葉蟲Hsuaspis共生,張文堂等（1979）、張文堂等（1987）認為Hsuaspis與華南滄浪鋪階下部紅井哨段Drepanuroides帶相當。從Pelagiella在辛集組和筇竹寺階皆有出現看,辛集組Parakorilithes,Pojetaia,Auriculaspira的時代相當于滄浪鋪期早期,有可能跨筇竹寺期晚期。

（2）與國際對比

河南辛集組楊寺莊小殼動物群與澳大利亞早寒武世小殼動物群為同一地理分區（裴放等,1992）。軟舌螺Actinotheca、腹足類Auriculaspira adunca和雙殼類Pojetaia runnegari見于南澳大利亞州Yorke半島的Parara灰巖和弗林德斯山（Flinders Range）Ajax灰巖（Jell,1980；Bengtson et al.,1990）,單板類Yochelcionella chinensis見于南澳大利亞州弗林德斯山Oraparinna頁巖（Bengtson et al.,1990）,其中還產有Mellopegma brevicosta Pei,1988（＝Leptostega？ corrugata Runnegar,1990）（Bengt-son et al.,1990）,足見辛集組與Oraparinna頁巖時代相同。Pelagiella sp.cf.P.adunca見于南澳大利亞州Wirrealpa灰巖（Brock et al.,1993）,層位在Oraparinna頁巖及Billy Creek組之上,比河南辛集組要高,高于朱砂洞組。澳大利亞新南威爾士Mootwinge地區Ordian階Coonigan組“First DiscoveryLimestone”（初見灰巖）中富產多門類小殼化石（Runnegar et Jell,1976）,主要有單板類Mellopegmageorginensis Runnegar et Jell,Yochelcionella cyrano Runnegar et Pojeta,Y.daleki Runnegar et Jell,Y.ostentata Runnegar et Jell,Stenotheca tapee Runnegar et Jell,S.pojetai Runnegar et Jell等,因該動物群與三葉蟲Redlichia chinensis共生,明顯比河南辛集組要新,相當于河南饅頭組一段（表4.1）。

河南辛集組楊寺莊小殼動物群與西伯利亞地臺等地相比,大致相當于Atdabanian階（裴放,1991）。辛集組的Bemella,Stenotheca,Microconus見于西伯利亞Tommotian階頂部和Atdabanian階（Разанов и др.,1969）Yochelcionella stylifera見于小卡拉套（Малый Каратау）（Миссаржевский,1981）,阿爾泰—薩彥嶺和蒙古（Валънов,1983）Yocheleionella sp.還見于哈薩克斯坦的塔拉斯（Τалас）地區Бешташская組（Мамбетов и Репинa,1979）,時代為Botomiam階或Atdabanian階上部,比河南的Yochelcionella chinensis要新。此外,河南的Auriculaspira adunca與西伯利亞的Aldanella有相似之處,均屬右旋型殼。因而,河南缺失西伯利亞地臺馬內努凱階（Manykan）和托莫特階（Tommotian）的小殼動物群（表4.1）。

河南辛集組楊寺莊小殼動物群與北美相比,因地理分區有差異而欠精確。在美國馬塞諸塞州,Hoppin組下部產Aldanella,Bemella,Lapwortheca,Conotheca,Stenotheca等（Landing,1988）,其時代與河南的辛集組相近,略偏新。此外,在賓夕法尼亞州Thomasville地區Vintage白云巖中發現有Yochelcionella americana（Runnegar et Pojeta,1980）,時代為早寒武世晚期,比河南辛集組的Y.chinensis要新。在加拿大,Landing等（1988）紐芬蘭島Chapel島組發育有前寒武紀—寒武紀地層,據Landing等（1988）描述的該島Avalon地區Chapel島組第四段頂部小殼化石Anabarella,Bemella,Archaeospira lonensis與河南辛集組的小殼化石相比有相似之處,但略偏老。Landing等（1991）報道的Nova Sotia大陸Cape Breton島組的小殼化石,層位在Chapel島組及Random組之上,其中Aldanel-la,Fordilla大致可與河南辛集組小殼化石對比。

表4.1 辛集組楊寺莊小殼動物群對比表