生物氧化

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生物氧化

學習要求

1.掌握生物氧化過程中體內水和CO

2

是如何生成的。ATP的主要生成方式、氧化

磷酸化的概念、呼吸鏈的組成及作用特點。

2.熟悉生物氧化的特點、反應方式及所需要的酶類。氧化磷酸化的機制。

3.了解NADH及ATP的轉運及非線粒體氧化體系的特點。

基本知識點

物質在生物體內的氧化稱生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質在體內分解時

逐步釋放能量，以維持生命活動，并最終生成CO

2

和H

2

O的過程。生物氧化主

要在線粒體中進行，線粒體內膜存在多種有氧化還原功能的酶和輔酶排列組成的

氧化呼吸鏈或稱電子傳遞鏈，可將代謝物脫下的質子、電子逐步逐步傳遞給氧生

成水，并釋放物質氧化的能量。組成呼吸鏈成分有四種復合體:NADH泛醌還原

酶(復合體Ⅰ)、琥珀酸-泛醌還原酶(復合體Ⅱ)/泛醌細胞色素C還原酶（復合體

Ⅲ）、細胞色素C氧化酶（復合體Ⅳ）。通過測定呼吸鏈各組分的標準氧化還原

電位等方法，可以推測出呼吸鏈各組分電子傳遞順序。根據傳遞順序的不同體內

存在兩條呼吸鏈：NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。排列順序為：

NADH氧化呼吸鏈：

NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc

1

→Cytc→Cytaa

3

→1/2O

2

琥珀酸氧化呼吸鏈

琥珀酸→FAD→CoQ→Cytb→Cytc

1

→Cytc→Cytaa

3

→1/2O

2

體內ATP生成的主要方式是氧化磷酸化作用。營養物質分解途徑產生的

NADPH+H+和FADH

2

提供的氫經4種復合體組分的電子傳遞鏈，最后與O

2

結合

生成H

2

O，復合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ有質子泵功能，可同時將H+從線粒體內膜基質側

轉移到胞液側，形成跨線粒體內膜的H+電化學梯度儲存氧化釋放的能量。ATP

合酶利用順梯度回流時釋放出的勢能，驅動F

0

-F

1

復合體旋轉β亞基構象次序改

變，催化ADP和Pi合成、釋放ATP。計算結果表明，每對氫經NADH氧化呼

吸鏈傳遞產生約2.5個ATP，每對氫經琥珀酸氧化呼吸鏈傳遞產生約1.5個ATP。

氧化磷酸化抑制劑包括呼吸鏈抑制劑、解偶聯劑和ATP合酶抑制劑。此外氧化

磷酸化還受細胞內ADP/ATP比值以及甲狀腺激素的調控。

生物體內能量的生成、轉化、儲存和利用都以ATP為中心。在肌和腦中，

磷酸肌酸可作為ATP末端高能磷酸鍵的儲存形式。

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線粒體內膜通過轉運蛋白對代謝物進行選擇性轉運以保證生物氧化順利進

行。胞液中生成的NADH不能直接進入線粒體，而必須經α-磷酸甘油穿梭或蘋

果酸-天冬氨酸穿梭進入線粒體后才能進行氧化。

體內超氧離子等活性氧類對細胞有損傷作用，細胞中超氧化物歧化酶，谷光

甘肽過氧化物酶等組成抗氧化酶體系，能清除體內產生的活性氧類，保護機體。

微粒體細胞色素P

450

單加氧酶使底物分子羥化。

自測練習題

一、選擇題

（一）A型題

1下列對呼吸鏈的敘述不正確的是

A.復合體Ⅲ和Ⅳ為兩條呼吸鏈所共有

B.呼吸鏈中復合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ有質子泵功能

C.遞氫體也必然遞電子

D.除Cytaa

3

外，其余細胞色素都是單純的遞電子體

和Cyta

3

結合較緊密

2人體內生成ATP的主要途徑是

A三羧酸循環B氧化C氧化磷酸化D底物水平磷酸化

E糖酵解

3呼吸鏈存在的部位是

A胞漿B線粒體內膜C線粒體內D線粒體外膜

E細胞膜

4細胞色素C氧化酶含有下列哪種金屬元素

A.鋅B鎂C鈣D銅E鉬

5．下列哪種酶中含有硒元素

A乳酸脫氫酶B谷胱甘肽過氧化物酶

C細胞色素C氧化酶

D過氧化氫酶

E以上各物質都不含硒元素

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6研究呼吸鏈證明下列敘述正確的是

A.兩條呼吸鏈排列在線粒體外膜上

B.兩條呼吸鏈都含有復合體Ⅱ

C.解偶聯后，呼吸鏈就不能傳遞電子了

D.通過呼吸鏈傳遞1個氫原子都可能生成2.5分子ATP

E.兩條呼吸鏈的匯合點是輔酶Q

7能直接與氧結合的細胞色素類是

ACytbBCytcCCytc

1

DCytaa

3

ECytP

450

8在線粒體內NADH進行氧化磷酸化的P/O比值為

A.1B.1.5C.2.5D.4E.5

9電子按下列各式傳遞時能偶聯磷酸化的是

→Cytaa

3

→Cytb

3

→1/2O

2

D.琥珀酸→FAD

E.以上都不是

10關于化學滲透假說敘述錯誤的是

A.必須把線粒體內膜外側的H+通過呼吸鏈泵到內膜來

B.需在線粒體內膜兩側形成電位差

C.質子泵的作用在于存儲能量

D.由英國學者Mitchell提出

E.H+順濃度梯度由膜外回流時驅動ATP的生成

11下列代謝物經過一種酶催化后脫下的2H不能經過NADH呼吸鏈氧化的是

3

CH

2

CH

2

CO~SCoA

B.異檸檬酸C.α-酮戊二酸

-CHOH-CH

2

-COOH

3

-CO-COOH

12影響氧化磷酸化的激素是

A.胰島素B.甲狀腺素C.腎上腺素D.胰高血糖素

E.腎上腺皮質激素

13NADH和NADPH中含有共同的維生素是

1

2

12

6

14體內能量存儲的主要形式是

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.肌酸E.磷酸激酸

15下列化合物中哪一個不是高能化合物

A.乙酰CoAB.琥珀酰.磷酸激酸

E.磷酸烯醇式丙酮酸

16體內CO

2

來自

A.碳原子被氧原子氧化

B.呼吸鏈的氧化還原過程

C.有機酸脫羧

D.脂肪分解

E.糖原分解

17蘋果酸穿梭系統需要下列哪種氨基酸參與

18.肌肉中能量的主要存儲形式是

.磷酸肌酸

19氰化物中毒是由于它抑制了

ACytbBCytcCCytP

450

DCytaa

3

EFe-S

20下述各酶催化的反應與H

2

O

2

有關，但例外的是

A.谷胱甘肽過氧化物酶

B.觸酶.黃嘌呤氧化酶

E.混合功能氧化酶

（二）B型選擇題

-B

12

-SD.血紅素E.苯醌結構

分子中含有

+分子中含有

A.核醇B.鐵硫蛋白C.苯醌結構D.鐵卟啉類

E.異咯嗪環

能傳遞氫是因為分子中含有

傳遞氫其分子中的功能部分是

A.F

1

B.F

0

C.α-亞基.β-亞基

5.能與寡酶素結合的是

6.質子通道是

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+/+/NADPHC.P/O

/FADH

2

/CoQH

2

7.物質氧化時，生成ATP數的依據是

8.調節氧化磷酸化運轉速率的主要因素是

3

-CO-S~

E.1,3-二磷酸甘油酸

9.上述化合物不含高能磷酸鍵的是

10.屬于磷酸酐的物質是

11.屬于混合酸酐的物質是

（三）X型題

1.生物氧化的特點是

A.反應條件溫和B.有酶參加的酶促反應

C.能量逐步釋放D.不需要氧E.在細胞內進行

2.脫氫（2H）進入琥珀酸氧化呼吸鏈的物質是

A.琥珀酸B.β-羥丁酸C.線粒體內的α-磷酸甘油

-CH

2

-CH

2

-COOH

3.以NAD+為輔酶的脫氫酶有

A.α-磷酸甘油醛脫氫酶B.異檸檬酸脫氫酶

C.琥珀酸脫氫酶

D.蘋果酸脫氫酶

E.脂酰CoA脫氫酶

4.琥珀酸氧化呼吸鏈和NADH氧化呼吸鏈的共同組成部分是

.琥珀酸.細胞色素類

5.下列含有高能鍵的物質有

.乙酰CoAD.磷酸肌酸E.琥珀酰CoA

6.氧化磷酸化偶聯部位有

→→Cytb，c

→Cytaa

3

3

→O

2

→CoQ

7.琥珀酸氧化呼吸鏈中氫原子或電子的傳遞順序為

A.琥珀酸→→CoQ→Cyt

→CoQD.b→c

1

→c→aa

3

→Cytb

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8.下列每組內有兩種物質，都能抑制呼吸鏈同一個傳遞步驟的是

A.粉蝶霉素A和魚藤酮和寡霉素

和COD.H

2

S和KCN

E.異戊巴比妥和CO

9.脫氫需經過α-磷酸甘油穿梭系統的物質有

A.琥珀酸

3

-CHOH-COOH

C.3-磷酸甘油醛D.檸檬酸

E.丙酮酸

10.線粒體內可以進行的代謝是

A.三羧酸循環B.氧化磷酸化

C.糖酵解D.糖原合成

E.酮體的合成

11.生物氧化中CO

2

的生成方式有

A.α-單純脫羧B.α-氧化脫羧

C.β-單純脫羧D.β-氧化脫羧

E.以上都是

12.體內清除H

2

O

2

的酶有

A.過氧化氫酶.過氧化物酶D.加雙氧酶

E.單加氧酶

二、是非題

+在呼吸鏈中傳遞兩個氫原子。

2.在呼吸鏈中催化單純電子轉移的酶是細胞色素和鐵硫蛋白。

3.關于氧化磷酸化的機理目前普遍認為是化學偶聯學說。

4.伴隨著呼吸鏈電子傳遞而發生的由ADP生成ATP的過程叫底物水平的磷酸

化。

5.肌肉收縮時能量的直接來源是磷酸肌酸。

6.各種細胞色素在呼吸鏈中的排列順序是c→b→c

1

→aa

3

→o

2.

7.能與氧結合的細胞色素是細胞色素C.

8.超氧化物歧化酶可消除體內H

2

O

2

的毒性。

中不含高能磷酸鍵。

10.H

2

O

2

在體內也有功能。

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三．填空題

1.生物氧化類型可分為和的氧化體系。

2.生物氧化的方式有、和。

3.體內ATP的生成方式有和

4.線粒體內生物氧化體系包括和

二者在處匯合。

5.構成呼吸鏈的復合體共有種。

氧化呼吸鏈包括、和成分。

7.琥珀酸氧化呼吸鏈由、和成分組成。

8.脂酰CoA通過呼吸鏈氧化，β-羥丁酸通過

呼吸鏈氧化。

9.在琥珀酸氧化呼吸鏈中，偶聯磷酸化的是復合體Ⅲ和復合體

，后者也可稱之為。。

合酶定位在，由和兩部分組成，其功能各為

和。

11.寡霉素可與結合，從而抑制了ATP的生成和。

12.解偶聯蛋白存在于，它是由組成的二聚體，其作

用為。

13.線粒體DNA突變率遠高于核內DNA，這是因為

和。

14.胞液中NADH轉運入線粒體內的方式有和

15.線粒體外生物氧化的主要酶有

、和等。

16.H

2

O

2

屬于過氧化物，過多時對生命產生毒害作用，但H

2

O

2

在體內也有重要功

用，即和。

四．名詞解釋

icaloxidation

iverespiratorychain

ivephosphorylation

4.P/Oratio

smotichypothesis

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ler

ycinnsitivityconferringprotein

tha

五．問答題

1.簡述生物氧化的特點、生物氧化中H

2

O和CO

2

的產生過程、氧化磷酸化機制

及能量的轉化過程。

2.氰化物為什么能引起細胞窒息死亡？

3.用生物化學知識解釋甲亢病人的主要癥狀：吃的多、出汗多、消瘦。

參考答案

一、選擇題

（一）A型題

1.D2.C3.B4.A5.B6.E7.D8.C

9.C10.A11.A12.B13.C14.A15.C16.C

17.B18.E19.D20.E

(二)、B型題

1.E2.A3.C4.E5.D6.B7.C8.A

9.E10.E11.A

(三)、X型題

二是非題

1.B2.A3.B4.B5.B6.B7.B8.B9.A10.A

三、填空題

1.線粒體內線粒體外

2.加氧脫氫失電子

3.底物水平的磷酸化氧化磷酸化

氧化呼吸鏈琥珀酸呼吸鏈復合體Ⅲ

5.4

—SCoQ

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—SCoQ

8.琥珀酸NADH

9.Ⅳ細胞色素C氧化酶

10線粒體內膜上的基質側F

1

（親水部分）F

0

(疏水部分)催化ATP生成

構成質子通道

蛋白電子傳遞鏈

12．線粒體內膜中2個32kDa亞基在線粒體內膜上形成質子通道而不能

生成ATP

13.缺乏蛋白保護缺乏損傷修復系統

14.蘋果酸穿梭α-磷酸甘油穿梭

15.過氧化物酶過氧化氫酶單加氧酶

16.粒細胞和吞噬細胞中的H

2

O

2

可殺死細菌參與甲狀腺素的合成

四、名詞解釋

icaloxidation生物氧化：物質在生物體內進行氧化稱為生

物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質等在體內分解時逐步釋放能量，最終生成

CO

2

和H

2

O的過程。這一過程在組織細胞內進行，所以又稱為細胞呼吸或組

織呼吸。

iverespiratorychain呼吸鏈：還原型輔酶所帶的氫在線粒

體內膜上經過一系列由遞氫體及遞電子體的酶體系的作用，最后氧化生成水

并釋放出能量，這一反應體系稱為呼吸鏈。

ivephosphorylation氧化磷酸化：即由代謝物脫下的氫，

經線粒體氧化呼吸鏈電子傳遞釋放能量，偶聯驅動ADP磷酸化生成ATP的

過程。

4.P/OratioP/O比值：指氧化磷酸化過程中，每消耗1/2摩爾

O

2

所生成ATP的摩爾數。

smotichypothesis化學滲透假說：電子經呼吸鏈

傳遞釋放的能量，將質子從線粒體內膜的基質側泵到胞液側，在膜兩側形成

質子電化學梯度而積蓄能量；當質子順此梯度經ATP合酶的F

0

部分回流時。

F

1

催化ADP與Pi結合，形成ATP。

ler解偶連劑：不影響呼吸鏈的電子傳遞，但能使作

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用物產生的能量不能用于ADP磷酸化成ATP。如二硝基苯酚。

ycinnsitivityconferringprotein寡霉素敏感蛋白

（OSCP）：位于ATP合酶F

1

和F

0

之間的柄部，參與F

1

和F

0

的連接，有OSCP

存在時，F

1

對寡霉素敏感而被抑制，結果ATP合酶不能催化ATP的合成。

thaATP合酶：該酶是氧化磷酸化的結構基礎，它由

F

1

和F

0

兩部分組成，前者催化ADP+Pi→ATP,后者是H+的通道，共同參與

ATP的合成。

五．問答題

1.簡述生物氧化的特點、生物氧化中H

2

O和CO

2

的產生過程、氧化磷酸化機制

及能量的轉化過程。

第一，生物氧化的特點

①生物氧化是在人體細胞內溫和環境中進行(體溫、pH近中性常壓)。②生

物氧化需要酶的催化。③生物氧化過程中能量是逐步釋放出來的，并可以把能量

以ATP的形式貯存起來供人體利用。④生物氧化過程中營養物以脫氫氧化為主，

加水脫氫反應使物質間接獲得氧。⑤有機酸脫羧產生CO

2

。

第二，生物氧化中H

2

O和CO

2

的產生過程

①CO

2

是有機酸脫羧產生的。②H

2

O是由代謝物脫下的氫經呼吸鏈的傳遞最

后與O

2

結合產生的。

呼吸鏈的組成及排列順序：

NADH氧化呼吸鏈

由復合物Ⅰ(NADH-泛醌還原酶)、Ⅲ（泛醌-細胞色素c還原酶）、Ⅳ(細胞色

素氧化酶)組成，排列順序為：

NADHFMN

C

o

QC

ytc1

C

ytc

C

ytaa3

1/2O

2

琥珀酸氧化呼吸鏈

由復合物Ⅱ（琥珀酸-泛醌還原酶）、Ⅲ（泛醌-細胞色素c還原酶）、Ⅳ(細胞

色素氧化酶)組成，排列順序為：

琥珀酸FADC

o

QC

ytb

C

ytc1

C

ytc

C

ytaa

3

1/2O

2

第三，氧化磷酸化的機制：

化學滲透假說：基本要點是電子經呼吸鏈傳遞時，可將質子(H+)從線粒體內

膜的基質側泵到內膜胞漿側，產生膜內外質子電化學梯度而蓄積能量，當質子順

梯度回流時ADP與Pi生成ATP。

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ATP合酶：在線粒體內膜上存在著利用呼吸鏈所釋放的能量催化ADP與Pi

生成ATP的酶。該酶主要有疏水的F

0

和親水的F

1

兩部分組成。F

1

的功能是催化

生成ATP。F

0

是鑲嵌在線粒體內膜中的質子通道，當質子順濃度經F

0

回流時，

F

1

催化ADP和Pi生成ATP。

第四，能量轉換過程如下圖：

氧化磷酸化

底物水平磷酸化

ATP

ADP

肌酸

磷酸肌酸

機械能（肌肉收縮等）

滲透能（物質主動運輸）

化學能（合成代謝）

電能（生物電）

熱能（維持體溫）

ATP的生成，儲存和利用

2.氰化物為什么能引起細胞窒息死亡？

答：線粒體內膜上呼吸鏈中的各電子傳遞體，除細胞色素aa

3

外，其

余的細胞色素如b、c

1

、c，所含的亞鐵血紅素中的鐵原子有六個配位

鍵，其中4個與卟啉環形成絡合物，另外兩個與蛋白質部分的組氨酸、

蛋氨酸殘基相連，因此不能再與O

2

、CO結合，細胞色素aa

3

分子中

所含的血紅素A中的鐵原子只形成5個配位鍵，還保留一個空位可

與氧氣、一氧化碳或氰化物結合，當氰化物進入體內時，氰化物便可

與細胞色素aa

3

的F

e

3+結合成氰化高鐵細胞色素aa

3

，此時細胞色素aa

3

便不能再傳遞電子，使整個呼吸鏈的電子傳遞受阻，細胞窒息而死亡。

3.用生物化學知識解釋甲亢病人的主要癥狀：吃的多、出汗多、消瘦。

答：甲亢病人體內的甲狀腺素分泌增多，該激素可促進Na+,K+-ATP

酶的活性，促進ATP大量分解為ADP并釋放出能量，這些能量超過

了機體所需，多余的能量便以熱能的形式放出，使機體的基礎代謝率

上升，機體以出汗散熱，故甲亢病人不怕冷，出汗多。ATP大量分解

使進入線粒體內的ADP上升即ADP/ATP比值上升，物質氧化磷酸化

速度加快，機體耗氧量增加，病人體內營養物質大量分解，病人消瘦，

同時食欲大增，飯量大增。

～P～P

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、