牛鞭草

更新時間:2023-04-18 23:19:59 閱讀：評論：0

只留攻氣滿乾坤-生命議論文

2023年4月18日發(fā)(作者：消防安全月)三種水庫消落帶草本植物對完全水淹的適應(yīng)機(jī)制研究

李秋華;劉送平;支崇遠(yuǎn);李小峰;陳峰峰;曾慶凱

【摘要】In order to understand the adaptive mechanism of three plant
species, including Phalaris arundinacea, Hemarthria altissima and Cynodon
dactylon, in the water-level-lfuctuation-zone (WLFZ), dynamic changes in
ecological and physiological indicators, such as branch, leaf, biomass,
soluble sugar, starch and root vigor, were studied. The results showed that
P. arundinacea, H. altissima and C. dactylon did not generate new branch,
and r關(guān)于孔子 educed total leaf number, total leaves length and biomass for adapt
to submergence environment. P. arundinacea and C. dactylon adapted to
complete submergence by slow growth, while H. altissima accelerated
growth at ifrst and then inhibited growth to prerve vitality. P.
arundinacea, H. altissima and C. dactylon consumed little carbohydrate,
reduced root vigor to adapt complete submergence. The tolerance of
prolonged submergence of the three herbs is as the following:C.
dactylon>P. arundinacea>H. altissima.%為了解虉草(Phalaris arundinacea)、
牛鞭草(Hemarthria altissima)和狗牙根(Cynodon dactylon)3種水庫消落帶草本
植物在完全水淹條件下的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，對這3種植物的生態(tài)指標(biāo)(枝條、葉
和生物量)和生理指標(biāo)(可溶性糖、淀粉和根系活力)的動態(tài)變化特征進(jìn)行了研究。
結(jié)果表明：在完全水淹條件下，虉草、牛鞭草和狗牙根都不產(chǎn)生新的枝條，它們通
過減少總?cè)~數(shù)、總?cè)~長和生物量的方式來適應(yīng)水淹環(huán)境。虉草和狗牙根通過減緩枝
條生長速率來適應(yīng)水淹環(huán)境，而牛鞭草則是通過先加快生長后抑制生長來保存活力。
虉草、牛鞭草和狗牙根均以少量的碳水化合物(可溶性糖和淀粉)消耗，降低根系活

力等方式來適應(yīng)長期的水淹環(huán)境。3種草本植物的水淹耐受能力由大到小依次為狗
牙根、虉草、牛鞭草。

【期刊名稱】《熱帶亞熱帶植物學(xué)報》

【年(卷),期】2013(000)005

【總頁數(shù)】7頁(P459-465)

【關(guān)鍵詞】水庫消落帶;虉草;牛鞭草;狗牙根;完全水淹;適應(yīng)

【作者】李秋華;劉送平;支崇遠(yuǎn);李小峰;陳峰峰;曾慶凱

【作者單位】貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,
貴陽,550001;貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，
貴陽550001; 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽550001;貴州師范大學(xué)生命科學(xué)
學(xué)院,貴陽,550001;貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)
驗(yàn)室,貴陽,550001;貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)
驗(yàn)室,貴陽,550001;貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽,550001

【正文語種】中文

水庫消落帶(Water-level- fl uctuation-zone, WLFZ)是由于水位的周期性變化在
水庫周邊形成的一段特殊區(qū)域[1]；消落帶上的植被能有效地截留入庫懸浮物、削
減水體營養(yǎng)物質(zhì)，具有良好的護(hù)岸和景觀價值[2]。消落帶連接著水域生態(tài)系統(tǒng)和
陸生生態(tài)系統(tǒng)，是一個過渡地帶，對水土流失、景觀生態(tài)和污染物的截留與去除都
起著非常重要的作用。目前，對水庫消落帶的研究也成為環(huán)境科學(xué)、生態(tài)科學(xué)中的
研究熱點(diǎn)。在消落帶生態(tài)修復(fù)技術(shù)中，消落帶植物的選擇是最關(guān)鍵的。不同的地域，

由于地理緯度和經(jīng)度的不同，植物適應(yīng)長期水淹的種類和機(jī)制不同。為了能夠在水
庫消落帶上生存和繁殖，植物會在生態(tài)和生理上產(chǎn)生相應(yīng)的變化，以適應(yīng)水淹環(huán)境。
以往的研究主要集中在江河漫灘等地的植物對水淹環(huán)境的應(yīng)對策略上[3-6]，而對
水位變化較大、完全水淹時間較長的消落帶上植物的研究相對較少。為了掌握貴州
省百花湖(水庫)消落帶優(yōu)勢種植物虉草(Phalaris arundinacea)、牛鞭草
(Hemarthria altissima)和狗牙根(Cynodon dactylon)在完全水淹條件下的生態(tài)和
生理的適應(yīng)機(jī)制，開展了長達(dá)180 d的完全水淹實(shí)驗(yàn)，測定了植物生態(tài)和生理指
標(biāo)的動態(tài)變化，以探討百花湖消落帶優(yōu)勢植物適應(yīng)長期完全水淹的機(jī)制，為水庫消
落帶的生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究提供理論支撐，為更好的開展消落帶生態(tài)修復(fù)工程提供技
術(shù)指導(dǎo)。
1 材料和方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料和方法
采集在百花湖(水庫)消落帶長勢基本一致的虉草(Phalaris arundinacea)幼株及牛
鞭草(Hemarthria altissima)和狗牙根(Cynodon dactylon)的匍匐莖，用總氮含量
(TN)為 3.85 g kg-1、總磷含量(TP)為1.36 g kg-1、K含量為3.47 g kg-1、有機(jī)
質(zhì)含量為11.69%、pH為 6.84的土壤進(jìn)行培養(yǎng)。每種植物隨機(jī)分為對照組和水淹
組，每組各264株。對照組，放置于空曠地培養(yǎng)，隔天澆水1次，將土壤澆透，
不施肥；實(shí)驗(yàn)組的虉草、牛鞭草和狗牙根放置在直徑62 cm、高82 cm的桶內(nèi)，
保持頂端距水面0.5 m左右(百花湖消落帶垂直落差大約為3 m)。整個實(shí)驗(yàn)均在戶
外進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)期間的氣溫和天氣情況見表1；實(shí)驗(yàn)時間從2011年10月至2012
年4月，同百花湖(水庫)水位運(yùn)行的時間基本保持一致。在完全水淹30 d、60 d、
90 d、120 d、150 d 和 180 d 后，每種植物各取22株，其中12株用于測定生
態(tài)指標(biāo)，如枝條數(shù)、枝條長、葉片數(shù)、生物量等，另10株用于測定生理指標(biāo)，如
可溶性糖含量、淀粉含量和根系活力等。

1.2 各項(xiàng)指標(biāo)的測定
測量虉草(沒有分枝)、牛鞭草和狗牙根地上部分的總枝條數(shù)(各級枝條數(shù))、總枝條
長(各級枝條長)、總?cè)~片數(shù)和總?cè)~長。蒽酮法[7]測定可溶性糖和淀粉含量；TTC法
[7]測定根系活力。每個生理指標(biāo)測定均5次重復(fù)。
1.3 數(shù)據(jù)處理和分析
用Microsoft Excel及統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 18.0處理和分析數(shù)據(jù)。所有圖表均用
Microsoft Excel繪制。用單因素變量方差分析(One-Way ANOVA)中的Sidak判
斷各物種不同處理間植株的差異顯著性。
2 結(jié)果和分析
2.1 生態(tài)適應(yīng)方式
總枝條數(shù) 完全水淹條件下，虉草、牛鞭草和狗牙根均沒有生成新的枝條，總枝條
數(shù)沒有顯著變化(P ＞ 0.05，n = 12)(圖 1: A, B)。180 d 后，虉草開始返青，原先
的地上枝條枯死，導(dǎo)致對照組和水淹組植株的枝條數(shù)降為0；牛鞭草和狗牙根的總
枝條數(shù)低于對照組(圖1: A, B)。從植株枝條數(shù)的變化來看，3種草本植物的水淹耐
受能力從大到小依次為虉草、狗牙根、牛鞭草。
表1 2011年10月至2012年3月百花湖的氣溫與天氣情況Table 1 Air
temperature and weather of Baihua Lake from October 2011 to March
20122011 2012 10 11 12 1 2 3氣溫Air temperature (℃)15.5 14.7 4.1 1.2 2.6
10.5晴天 Sunny days 0 4 1 0 0 0陰天 Cloudy days 22 19 20 11 14 18雨天
Rain days 9 7 10 20 15 13
圖1 3種草本植物對完全水淹的生態(tài)適應(yīng)。1: 虉草； 2: 牛鞭草； 3: 狗牙根； n =
12； ns: 無顯著性差異；同一物種柱上不同字母表示處理間存在顯著差異(P ＜
0.05)。下圖同。Fig. 1 Ecological adaptation of three herbs to complete
submergence. 1: Phalaris arundinacea; 2: Hemarthria altissima; 3: Cynodon

dactylon; n = 12;ns: No signi fi cance. Different letters above column
indicate signi fi cant difference within the same species under different
treatment at 0.05 level. The same is following Figures.
總枝條長虉草水淹組枝條生長緩慢，枝條長度顯著低于對照組(P ＜ 0.05，n =
12)；受季節(jié)影響，在180 d時對照組和水淹組植株地上枝條死亡，導(dǎo)致總枝條長
降為0 (圖1: C, D)。在實(shí)驗(yàn)初期，水淹組牛鞭草枝條伸長生長加快，30 d時的總
枝條長顯著高于對照組(P ＜ 0.05，n = 12)；而長時間水淹使一些枝條死亡、腐爛，
導(dǎo)致牛鞭草的總枝條長下降；牛鞭草總枝條長整體呈先增后減的變化趨勢(圖1: C,
D)。水淹使狗牙根減緩了枝功德無量條的生長，總枝條長顯著低于對照組(P ＜ 0.05，
n=12)(圖1: C, D)。從植株總枝條長的變化來看，3種草本植物的水淹耐受能力由
大到小依次為狗牙根、虉草、牛鞭草。
總?cè)~片數(shù)和總?cè)~長 3種草本植物的總?cè)~片數(shù)和總?cè)~長均隨著水淹時間的延長而降
低，與對照組差異顯著(P ＜ 0.05，n = 12)(圖 1: E ～ H)。水淹90 ～ 150 d，虉
草總?cè)~片數(shù)和總?cè)~長顯著高于對照組(P ＜ 0.05，n = 12)；水淹 90 ～ 180 d，牛
鞭草葉片出現(xiàn)死亡、腐爛，總?cè)~片數(shù)和總?cè)~長均為0；長時間水淹也不利于狗牙根
葉片的存活，水淹180 d的總?cè)~片數(shù)和總?cè)~長均為0 (圖1: F, H)。從植株葉片生
長情況來看，3種草本植物的水淹耐受能力由大到小的是狗牙根、虉草、牛鞭草。
生物量完全水淹條件下，3種草本植物生物量整體呈現(xiàn)下降的變化趨勢，顯著低
于對照組(P ＜ 0.05，n = 12)(圖 2)。水淹 180 d，虉草的生物量僅為0.34 g，降
低了40.51%，僅為對照組的45.3%(圖2)。長時間水淹引起牛鞭草枝條死亡、腐
爛，水淹120 d后植株的生物量顯著低于水淹90 d的植株生物量(P ＜ 0.05，n =
12)；水淹 180 d時，牛鞭草的生物量僅為0.90 g，降低了32.48%，只有對照組
的60.8% (圖2)。隨著水淹時間的持續(xù)，狗牙根的生物量逐漸降低，與對照組的差
異逐漸增大；180 d時兩組生物量相差0.33 g，水淹組生物量降低了22.28%，只

有對照組的56.07% (圖2)。從水淹對植物生物量的影響來看，3種草本植物的水
淹耐受能力由大到小的是狗牙根、牛鞭草、虉草。
圖2 完全水淹對3種草本植物生物量積累的影響Fig. 2 Effects of complete
submergence on biomass accumulation of three herbs
2.2 生理適應(yīng)方式
可溶性糖含量虉草水淹組和對照組的可溶性糖含量分別為 9.36 ～ 30.62 mg g-1
和 5.55 ～22.60 mg g-1，最高值均出現(xiàn)在培養(yǎng)90 d時，水淹組(30.62 mg g-1)
顯著高于對照組(22.60 mg g-1)(P ＜0.05，n = 5)；90 d后水淹組的可溶性糖含
量逐漸降低(圖3: B)。牛鞭草可溶性糖含量隨著水淹時間的持續(xù)而降低，由30 d
時的25.33 mg g-1下降至180 d時的 5.51 mg g-1，顯著低于對照組(P ＜ 0.05，
n =5)；而對照組出現(xiàn)兩次持續(xù)升高過程，分別在30 ～90 d和120 ～ 180 d (圖
3: B)。狗牙根水淹組和對照組的可溶性糖含量分別為10.21 ～ 29.36 mg g-1和
10.03 ～ 50.57 mg g-1；水淹組的可溶性糖含量在90 d時最高，為29.36 mg
g-1，此后可溶性糖含量持續(xù)降低(圖3: B)。從植株的可溶性糖含量的變化可知，3
種草本植物的水淹耐受能力由大到小依次為虉草、狗牙根、牛鞭草。
淀粉含量 3種草本植物的淀粉含量隨水淹時間的延長均呈下降的變化趨勢，虉草
和牛鞭草水淹處理的淀粉含量顯著低于對照組的(P ＜ 0.05，n = 5)，而狗牙根的
顯著高于對照組的(P ＜ 0.05，n = 5)(圖3: D)。虉草的淀粉含量由水淹30 d時的
136.19 mg g-1下降至180 d時的72.80 mg g-1，降低了46.54%；牛鞭草的由
水淹30 d時的91.66 mg g-1下降至180 d時的64.54 mg g-1，降低了
29.59%；狗牙根的由水淹30 d時的101.67 mg g-1下降至180 d時的 67.52
mg g-1，降低了 33.59% (圖 3: D)。3 種草本植物消耗淀粉的速率也隨水淹時間
的持續(xù)逐漸減小(圖3: D)。從植株消耗淀粉的情況可知，3種草本植物的水淹耐受
能力由大到小依次為牛鞭草、狗牙根、虉草；從水淹植株的淀粉含量的變化可知，

3種草本植物的水淹耐受能力由大到小依次為虉草、狗牙根、牛鞭草。
根系活力 3種草本植物水淹組和對照組的根系活力整體均呈降低的趨勢(圖3: E, F)，
且兩組間差異顯著(P ＜ 0.05，n = 5)。水淹組和對照組虉草的根系活力最高均出
現(xiàn)在培養(yǎng)30 d時，分別為4.32 mg TTF g-1h-1和13.24 mg TTF g-1h-1；水
淹組在180 d時最低，為0.15 mg TTF g-1h-1，對照組在150 d時最低，為
0.24 mg TTF g-1h-1 (圖3:E, F)。水淹處理的牛鞭草在30 d時的根系活力最高，
為 1.29 mg TTF g-1h-1，在 120 d時最低，為0.33 mg TTF g-1h-1；而對照組
的在180 d時最高，為 2.00 mg TTF g-1h-1，在 150 d時最低，為0.21 mg
TTF g-1h-1 (圖3: E, F)。水淹處理的狗牙根在30 d時的根系活力最高，為1正能量勵志短句 .88
mg TTF g-1h-1，在120 d時的最低，為0.07 mg TTF g-1h-1；而對照組在培
養(yǎng)180 d時的根系活力最高，為5.43 mg TTF g-1h-1，在120 d時的最低，為
1.05 mg TTF g-1h-1 (圖3: E, F)。從植株根系活力的變化可知，3種草本植物的
水淹耐受能力由大到小依次是虉草、狗牙根、牛鞭草。
綜合枝條和葉片、生物量、可溶性糖含量、淀粉含量和根系活力等指標(biāo)受水淹的影
響程度，3種草本植物的水淹耐受能力由大到小依次為狗牙根、虉草、牛鞭草。
3 討論
3.1 生態(tài)適應(yīng)
圖3 完全水淹對3種草本植物生理指標(biāo)的影響。n = 5Fig. 3 Effect of complete
submergence on physiological indicators of three herbs. n = 5
在水淹條件下，植物不生長或生長緩慢，不產(chǎn)生新的枝條，枝條也不伸長，損失部
分生物量[3,8]，這有利于減少植株長時間水淹時的能量需求，降低碳水化合物的
消耗，保持根系和繁殖體的活力，提高其耐受性和存活率[9]。王海峰等[5]的研究
表明，狗牙根高的存活率是在抑制其中高管生物量增加的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)的。本實(shí)驗(yàn)研究表明，
虉草和狗牙根就是通過減緩生長甚至不生長，損失部分生物量，來適應(yīng)長期水淹環(huán)

境。這使得虉草和狗牙根更適合在水淹深度較大的區(qū)域分布。水位上升時，植株加
劇枝條的伸長生長，有助于逃離水淹環(huán)境，重新獲取氧氣，進(jìn)行光合作用，緩解水
下缺氧和能量危機(jī)，這利于水淹深度較小的區(qū)域植株的存活。但伸長生長需要消耗
大量的碳水化合物[8]，這對水淹深度較大區(qū)域植株的存活帶來不利影響。當(dāng)水淹
深度超過植株伸長能力時，植株減緩生長，喪失部分生物量，能有效地減少碳水化
合物的消耗[9]，提電腦設(shè)置定時關(guān)機(jī) 高存活率。牛鞭草總枝條長在完全水淹的環(huán)境中呈現(xiàn)先增加后
減小的變化趨勢，有利于其在水淹深度較大的區(qū)域更好地存活。
3.2 生理響應(yīng)
本研究結(jié)果表明，虉草和狗牙根的可溶性糖含量在培養(yǎng)90 d時最高，而培養(yǎng)
30 ～ 90 d，其含量也均較高，這可能是因?yàn)榇藭r氣溫逐漸降低，植株積累高含量
的可溶性糖有助于順利過冬。有關(guān)研究表明可溶性糖在保護(hù)植株細(xì)胞不受嚴(yán)寒的傷
害方面發(fā)揮了積極的作用[10]。植物體內(nèi)的可溶性糖含量高時，其根系活力也均較
高。這可能是因?yàn)榭扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸和利用的主要形式[6,11]。
植物體內(nèi)淀粉含量隨著水淹時間的持續(xù)而逐漸降低，這是因?yàn)榈矸凼侵参镏饕馁A
存物質(zhì)[6,11]，長時間水淹消耗了植株大量的碳水化合物。而植物碳水化合物含量
與其水淹耐受性和恢復(fù)生長有積極且重要的聯(lián)系[12]，低洼地香附子(Cyperus
rotundus)的水淹耐受性歸功于其高含量的碳水化合物和高的淀粉酶活性[13]，水
淹結(jié)束后碳水化合物的多少也與植物的存活存在顯著的相關(guān)性[14]。本研究結(jié)果顯
示，3種草本植物在水淹處理不同時間后，均能保持較高含量的碳水化合物含量。
此外，碳水化合物(可溶性糖和淀粉)含量變化能反映水淹脅迫下植物的能量消耗情
況[6,11]。3種草本植物都是以很小的能量消耗來適應(yīng)長時間的水淹。植物厭氧代
謝會消耗大量的碳水化合物，使根系碳水化合物含量顯著降低，促使植株降低根系
活力，減少碳水化合物的消耗，因而導(dǎo)致3種草本植物的根系活力隨著水淹時間
的持續(xù)而逐漸降低。

4 結(jié)論
(1)虉草是通過減緩莖的生長，減少總?cè)~片數(shù)、總?cè)~長和生物量，以少量的碳水化
合物(可溶性糖和淀粉)的消耗，逐漸降低根系活力等方式適應(yīng)完全水淹環(huán)境。
(2)戰(zhàn)勝敵人的三大法寶狗牙根是通過不產(chǎn)生新的分枝，減緩總分枝伸長生長，持續(xù)減少總?cè)~片數(shù)、總
葉長和生物量，以節(jié)儉的方式消耗碳水化合物(可溶性糖和淀破裂的反義詞粉)，逐漸降低根系活
力等方式來提高其水淹耐受性。
(3)牛鞭草是通過不產(chǎn)生新的分枝，總分枝長先升后降，持續(xù)降低總?cè)~片數(shù)、總?cè)~
長和生物量，消耗少量的碳水化合物(可溶性糖和淀粉)，逐漸降低根系活力等方式
適應(yīng)長期的水淹。
(4)3種草本植物對水淹的耐受能力由大到小依次為狗牙根、虉草、牛鞭草。
參考文獻(xiàn)

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