春化作用與光周期在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用現(xiàn)狀

春化作用與光周期在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用現(xiàn)狀

中藥11-1 xxxxxx

摘要：春化作用與光周期是兩種對(duì)植物有深遠(yuǎn)影響的自然現(xiàn)象，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著廣泛的應(yīng)

用。可以這么說只有搞清楚春化與光周期才能更好的服務(wù)于農(nóng)業(yè)，筆者立身現(xiàn)代潮流之中，

感慨于國(guó)家的興農(nóng)政策，收集諸多春化作用與光周期的應(yīng)用現(xiàn)狀的實(shí)例，只為了更有利于現(xiàn)

代農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

關(guān)鍵詞：春化 光周期 實(shí)踐 現(xiàn)狀 發(fā)展

植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)即花的形成是植物生活史上的一個(gè)重大的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，這種轉(zhuǎn)

變只能發(fā)生在植物一生的某一時(shí)刻，在一定范圍內(nèi)這一時(shí)刻的遺傳是固定的。

[01]

1春化作用

1.1春化作用的概念及發(fā)現(xiàn)

一般指單子葉植物必須經(jīng)歷一段時(shí)間的持續(xù)低溫才能由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入生殖階段生

長(zhǎng)的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象被稱作春化現(xiàn)象。簡(jiǎn)單的說就是低溫促進(jìn)植物開花的作用。早在很

[02]

久以前，我國(guó)北方農(nóng)民就在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中運(yùn)用了春化作用的一些原理，創(chuàng)造性的發(fā)明了“悶麥

法”，促進(jìn)了我國(guó)早期農(nóng)業(yè)的發(fā)展。也許是受到這種啟發(fā)，國(guó)外植物學(xué)家開始注意到這種低

溫對(duì)作物成花的影響。當(dāng)然不是所有植物都會(huì)受到春化作用的影響，需要春化的植物，包括

大多數(shù)二年生植物，如蘿卜、白菜、天仙子等，部分的一年生冬性植物，如黑小麥、冬黑麥

等，以及一些多年生草本植物。需要春化的植物經(jīng)過低溫處理后，往往還需要較高的溫

[03]

度和長(zhǎng)日照才能順利開花。

1.2春化作用的機(jī)理

研究表明，FLC的轉(zhuǎn)錄水平與開花有量化的關(guān)系，春化作用使其mRNA降低，一般情況

下，FRI能促進(jìn)FLCmRNA的積累從而抑制開花。冬性一年生植株對(duì)于春化作用的需求是

[04]

由于顯性等位基因FRI和FLC協(xié)同作用所致。通過對(duì)FLC的克隆及其功能的研究表明，FLC

編碼一個(gè)含MADS盒的開花抑制轉(zhuǎn)錄因子，它是控制擬南芥開花春化途徑的樞紐基因。編碼

一個(gè)含有2個(gè)卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域蛋白，表明它和其他的蛋白或核蛋白存在相互作用是促進(jìn)FLC

的表達(dá)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)開花的抑制作用。春化作用對(duì)于開花的促進(jìn)作用是通過抑制FLC的表達(dá)

實(shí)現(xiàn)的，但這種抑制并不通過FRI的調(diào)節(jié)途徑，而是通過另外一條與FRI激活FLC平行的途

徑.品種的冬春習(xí)性可以通過顯隱性春化基因的替換而轉(zhuǎn)化，Cappelle-Desprez為冬性小

[05]

麥品種，Worland和Law將Cappelle-Desprez的隱性基因vrn-D1替換中國(guó)春習(xí)性小麥相同

位點(diǎn)的顯性基因，中國(guó)春則轉(zhuǎn)化為冬性；Hobbitsit為冬性小麥品種，將顯性春化基因Vrn-A1

[06]

導(dǎo)入，Hobbitsit即轉(zhuǎn)變?yōu)榇盒云贩N。

1.3作物的春化條件

植物種類的不同，往往需要的春化條件即對(duì)低溫的要求范圍和低溫的持續(xù)時(shí)間是不一樣

的。一般低于最適生長(zhǎng)的溫度對(duì)成花就具有誘導(dǎo)作用，植物的原產(chǎn)地不同，春化時(shí)所要求的

溫度也不一樣。對(duì)于大多數(shù)需要春化的植物，1-2℃是最有效的溫度。植物在春化結(jié)束之前，

如果將其置于較高的溫度下，低溫誘導(dǎo)開花的效果會(huì)被減弱甚至消除，這就是去春化作用，

去春化作用之后在春化對(duì)大多數(shù)植物是有利的。除低溫外，還需要氧氣、水分、糖類的配合。

植物在缺氧條件下不能完成春化；吸漲的小麥種子可以感受低溫，而干燥的種子不行；將植

物種子胚中的糖分耗盡，這樣的胚進(jìn)行低溫誘導(dǎo)時(shí)也不能產(chǎn)生春化反應(yīng)。

不同植物感受低溫的的時(shí)期有明顯的差異。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物只有

在幼苗生長(zhǎng)到一定程度后才能感受春化作用的號(hào)召，因?yàn)楦惺艿蜏氐牟课皇乔o尖生長(zhǎng)點(diǎn)。實(shí)

驗(yàn)證明，完成春化的植株不僅能保持這種低溫的刺激，而且也能傳遞這種刺激。這種有春化

作用產(chǎn)生的神秘物質(zhì)可以不斷的復(fù)制，人們將其命名為春化素。

1.4春化作用在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

春化作用在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用，主要表現(xiàn)在春化處理、引種和控制花期。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上用人工給予萌動(dòng)的種子以低溫處理，使之完成春化作用。我國(guó)農(nóng)民很早就找

到解決秋季因自然災(zāi)害原因不能播種或出苗不好需要春季補(bǔ)種的方法，即悶麥法。

由于不同地區(qū)氣候條件不同，我國(guó)北方緯度高、氣溫低，南方緯度低、氣溫低，遠(yuǎn)地引

種時(shí)，首先須了解該品種對(duì)低溫的要求及當(dāng)?shù)貧夂驐l件能否滿足它對(duì)氣候條件的要求，不然

會(huì)給生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損失。另外，南種北引與北種南引需要注意的地方完全不同。

[07]

在園藝作物生產(chǎn)中常利用解除春化效應(yīng)以控制某些作物的開花。如蔥在前一年所形成的

幼嫩鱗莖,在冬季或藏中就可以通過春化而提前開花,從而影次年形成大鱗莖。在生產(chǎn)中常在

春季給予物高溫處理以解除其春化,即可防止它在長(zhǎng)期抽苔開花。又如當(dāng)歸為二年生藥用物,

當(dāng)年收獲的肉質(zhì)根品質(zhì)低,第二年又因花而降低根的藥用價(jià)值,如果第一年冬前根挖出,貯藏

在高溫條件下,便可減少次年抽苔率,而獲得質(zhì)量更好的當(dāng)歸根。在花栽培中,若用低溫處理,

可使一、二年生草花卉改為春播,在當(dāng)年開花。例如,用05℃低溫處理石竹以誘導(dǎo)其通過春化,

可促進(jìn)其花芽分化。

1.5展望

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，春化作用必將在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中綻放璀璨的光芒！利用植物的春化現(xiàn)

象，不僅操作簡(jiǎn)便、成本低廉，而且能大幅度提高作物的產(chǎn)量，控制植物的開花結(jié)實(shí)，提高

農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收益，必將受到國(guó)家的重視，大力推廣！

2光周期

2.1光周期的概念

光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長(zhǎng)短的交替變化即一天中晝與夜的相對(duì)長(zhǎng)度。光

周期現(xiàn)象是生物對(duì)晝夜光暗循環(huán)格局的反應(yīng)。大多數(shù)一年生植物的開花決定于每日日照時(shí)間

的長(zhǎng)短。除開花外，塊根、塊莖的形成，葉的脫落和芽的休眠等也受到光周期的控制。植物

對(duì)周期性的、特別是晝夜間的光暗變化及光暗時(shí)間長(zhǎng)短的生理響應(yīng)特點(diǎn)，尤指某些植物要求

經(jīng)歷一定的光周期才能形成花芽的現(xiàn)象，但其他生理活動(dòng)也受光周期影響。短的生理響應(yīng)特

點(diǎn)，尤指某些植物要求經(jīng)歷一定的光周期才能形成花芽的現(xiàn)象。

[02]

2.2光周期對(duì)植物的影響

根據(jù)植物開花對(duì)光周期的反應(yīng)不同可以將植物分為短日植物、長(zhǎng)日植物和日中性植物。

達(dá)到一定的生理年齡的植株，只要經(jīng)過一段時(shí)期的適宜光周期處理，以后即使處在不適宜的

光周期條件之下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花，這種現(xiàn)象叫做光周期誘導(dǎo)。

光周期還對(duì)植物保護(hù)酶活性、膜過氧化作用以及質(zhì)膜透性產(chǎn)生影響,Beril等在對(duì)擬南芥研究

中發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)日照條件可顯著提高其抗氧化酶活性。短日照相互挪移試驗(yàn)對(duì)光周期敏感性的

[08]

研究表明，長(zhǎng)日照抑制開花，短日照促進(jìn)開花。在光周期反應(yīng)敏感階段，挪移的時(shí)期越早、

時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)葉片數(shù)和開花時(shí)間的影響越大。玉米和狗尾草在長(zhǎng)日照條件下的光周期敏感階

段都比短日照條件下的敏感階段長(zhǎng)。光周期敏感自交系cML288比光周期相對(duì)不敏感自交系

的光周期敏感階段長(zhǎng)。

[09]

2.3光周期的作用機(jī)理

光周期反應(yīng)中感受光的變化，進(jìn)而區(qū)分晝夜的光受體主要有3類：光敏色素、隱花色素

和趨光素。光敏色素主要由基因PHYA，B，C，D，E編碼，其中phyA介對(duì)遠(yuǎn)紅光的反應(yīng)，

其余基因介導(dǎo)對(duì)紅光的反應(yīng)。隱花色素和趨光素介導(dǎo)對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)。目前研究發(fā)現(xiàn)，隱花色

素基因中的Cry2，phyA和phyB可能是光周期中起主導(dǎo)作用的光受體。

[06]

2.4對(duì)于光周期的研究進(jìn)展

由于感受光周期的部位是葉片，而成花的部位是莖間的生長(zhǎng)點(diǎn)，從而可以推測(cè)葉片在光

周期的誘導(dǎo)下產(chǎn)生了某種化學(xué)物質(zhì)并向莖間轉(zhuǎn)移。20世紀(jì)30年代，蘇聯(lián)科學(xué)家證明了這

[10]

種猜想。

切花菊作為典型的短日照花卉，菊花花期或切花上市的調(diào)控主要通過燈控下長(zhǎng)、短日照

天數(shù)的轉(zhuǎn)換。而長(zhǎng)日照處理時(shí)間的長(zhǎng)短不僅與植株生長(zhǎng)高度(切花長(zhǎng)度)有關(guān)。而且也直接影

響著生產(chǎn)成本的高低和成花品質(zhì)。在花卉商業(yè)領(lǐng)域中，需要準(zhǔn)確把握切花菊銷售旺季的時(shí)段

來指導(dǎo)生產(chǎn)。為滿足切花菊商業(yè)旺季的需求，就必須掌握不同品種切花菊的光周期特性。

[11]

試驗(yàn)結(jié)果表明，噴灑外源GA后人工延長(zhǎng)光周期可以明顯提前大蒜的抽薹時(shí)期，而且可

以打破大蒜休眠，使大蒜可以不經(jīng)過低溫就能抽薹，且提前30d。大蒜以及蒜薹中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

含量、產(chǎn)量均未降低，干物質(zhì)含量增加2％～8％。有研究認(rèn)為，作物春化和抽薹階段內(nèi)源

赤霉素含量上升是由于合成GA的關(guān)鍵酶受低溫誘導(dǎo)，春化作用可以啟動(dòng)植物合成GA的轉(zhuǎn)

換途徑，通過赤霉素來調(diào)控植物進(jìn)行生殖生長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果表明，外源GA處理會(huì)促進(jìn)可溶性

糖和可溶性蛋白質(zhì)的合成，打破休眠，說明外源GA處理加強(qiáng)了植物的能量代謝，使植物的

可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量提高，以滿足植株在生殖生長(zhǎng)時(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)的大量需求，這可能也

是外源GA促進(jìn)大蒜抽薹的原因之一。而延長(zhǎng)光周期又進(jìn)一步滿足大蒜抽薹的需要，因此噴

灑外源GA后人工延長(zhǎng)光周期能明顯促進(jìn)大蒜早期抽薹，對(duì)于延長(zhǎng)新鮮大蒜產(chǎn)品供給時(shí)間具

有重要意義。

[12]

2.5光周期在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

2.5.1引種

從遠(yuǎn)地引進(jìn)新的作物或品種時(shí),首先要了解被引作物的光周期特性。如果原產(chǎn)地與引入

地區(qū)光周期條件差異太大就有可能因生育期太長(zhǎng)而不能成熟,或者因生育期太短而產(chǎn)量過低。

我國(guó)南方品種(LDP和SDP)其臨界日長(zhǎng)一般比北方的要短。而在生長(zhǎng)季節(jié)中春夏的長(zhǎng)日照偏

南地區(qū)比偏北地區(qū)來得要晚些;夏秋的短日照偏南地區(qū)比偏北地區(qū)來得要早些。因此一般來

說,SDP南種北引,開花推后,生育期會(huì)延長(zhǎng),北種南引,生育期會(huì)縮短、開花提前。LDP則相反,

北種南引,生育期延長(zhǎng),南種北引,生育期縮短。所以對(duì)于收獲果實(shí)、種子的作物在引種時(shí)必

須考慮引進(jìn)后能否適時(shí)開花結(jié)實(shí),否則會(huì)導(dǎo)致顆粒無收。因此SDP南種北移應(yīng)引早熟品種,

北種南移則引進(jìn)晚熟品種為宜。以大豆而言,南方大豆在北京種植時(shí),從播種到開花日期長(zhǎng),

枝葉繁茂,但由于開花期晚(廣州品種番禺豆在北京10月1日才開花),天氣已冷,結(jié)實(shí)不多,

產(chǎn)量不高。東北的品種在北京種植,從播種到開花的時(shí)間很短(如佳木斯的品種滿倉(cāng)金在北京

種植36天后便開花),植株很小就開花,產(chǎn)量也不高。同緯度地區(qū)的日照長(zhǎng)度相同,若海拔高

度相近,則溫度差異一般不大。因此,如果其它生長(zhǎng)條件合適,相互引種比較容易。但如引種

地區(qū)與原產(chǎn)地相距過遠(yuǎn),便有留種問題。如廣東、廣西的紅麻引種到北方種植,9月下旬才能

現(xiàn)蕾,種籽不能及時(shí)成熟,可在留種地采用苗期短日處理方法,解決種籽問題。

2.5.2育種

育種所獲得的雜種,常需要培育很多代,才能得到一個(gè)新品種,通過人工光周期誘導(dǎo),使

花期提前,在一年中就能培育二代或多代,從而縮短育種時(shí)間、加速良種繁育。如在進(jìn)行甘薯

雜交育種時(shí),可人為縮短光照,使甘薯開花整齊,以便進(jìn)行有性雜交,培育新品種。又如根據(jù)我

國(guó)氣候多樣性的特點(diǎn),可進(jìn)行作物的南繁北育,利用異地種植以滿足作物發(fā)育條件。如SDP

玉米、水稻均可在海南島繁育種子;LDP小麥、油菜等,于夏季在黑龍江或青海、冬季在云南

繁育種子,能做到一年內(nèi)繁育2~3代。根據(jù)光周期理論,同一作物的不同品種對(duì)光周期反應(yīng)的

敏感性不同,所以在育種時(shí),應(yīng)注意親本光周期敏感性的特點(diǎn),一般選擇敏感性弱的親本,其

適應(yīng)性強(qiáng)些,利于良種的推廣。

2.5.3控制花期

利用人工控制日照長(zhǎng)短的方法可提早或推遲開花時(shí)期,這在園藝花卉栽培上很重要。例

如SDP菊花,在自然條件下秋季開花,為了觀賞的目的,可人為創(chuàng)造短日條件使它在6-7月甚

至在“五·一”節(jié)開花;也可通過延長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)或用光進(jìn)行暗期間斷、施肥和摘心等措施,

使菊花延遲到元旦或春節(jié)期間開放更多的花。上海植物園為慶祝建國(guó)30周年通過人工方法

使牡丹、玉蘭、杜鵑、菊花、山茶花、大麗花等100種不同季節(jié)開花的植物在國(guó)慶節(jié)期間同

時(shí)開花。控制花期在育種上對(duì)克服雜交親本花期不遇也很重要。如利用人工控制日照長(zhǎng)短的

方法使雙親本同時(shí)開花,便于進(jìn)行雜交,擴(kuò)大遠(yuǎn)緣雜交范圍。有些作物,如甘薯是短日植物,

在北方種植時(shí),由于當(dāng)?shù)厝照臻L(zhǎng),不能開花,所以不能進(jìn)行有性的雜交育種,但若利用人工遮

光方法使每天日照縮短到8-9h,1-2個(gè)月即可開花。這里要說明的是,延長(zhǎng)日照并不需要很強(qiáng)

的光照,在16平方米的面積上安裝100瓦的普通白熾燈泡,在1.5米高處照光就足夠了。

2.5.4維持作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

收獲營(yíng)養(yǎng)器官的作物,如果開花結(jié)實(shí),會(huì)降低營(yíng)養(yǎng)器官的產(chǎn)量和品質(zhì),因而需阻止或延遲

這類作物開花甘蔗有些品種是短日植物,在短日照來臨時(shí)可用光來間斷暗期,以抑制甘蔗開

花,一般只需在午夜用強(qiáng)的閃光進(jìn)行處理,就可繼續(xù)維持其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花,使蔗莖產(chǎn)量提

高,含糖量增加。一些麻類如黃麻、洋麻等屬于短日植物,其開花結(jié)實(shí)會(huì)降低麻纖維的產(chǎn)量和

質(zhì)量,生產(chǎn)上采用延長(zhǎng)光照或南麻北引的方法以延遲開花。如河北省從浙江省引種黃麻,浙江

省從廣東省引種黃麻,由于植物要求的短日照在偏北地區(qū)來得較晚,就能延遲開花,延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)

[01]

生長(zhǎng)期,增加株高,提高產(chǎn)量。

2.6展望

展望未來光周期的發(fā)展，感覺像是有一輪恒星正在冉冉升起！光周期之于植物，就如

同天空之于飛鳥，水之于魚，月亮之于夜晚，人之于國(guó)！我堅(jiān)信未來的學(xué)界必有屬于光周期

的一片天地！

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