果蔬的呼吸作用

果品蔬菜的呼吸作用

果蔬在采收后，由于離開了母體，水分、礦質及有機物的輸入均已停止； 由于果蔬不斷褪綠，

或由于在貯運條件下缺少光線等原因， 使光合作用趨于停止。但果蔬在采收后直至食用或腐

爛之前的一段時間內，生命活動仍在進行。生物大分子的轉換更新，細胞結構的維持和修復， 均需要

能量。這些能量是由呼吸作用分解有機物供應的， 因此呼吸作用是采后果蔬的一個最

如果呼吸 基本的生理過程。果蔬需要進行呼吸作用，以維持正常的生命活動；但另一方面，

作用過強，則會使貯藏的有機物過多地被消耗，含量迅速減少，果蔬品質下降，同時過強的 呼吸作

用，也會加速果蔬的衰老，縮短貯藏壽命。 此外，呼吸作用在分解有機物過程中產生

當呼吸作用發生改變時， 許多中間產物，它們是進一步合成植物體內新的有機物的物質基礎。

中間產物的數量和種類也隨之發生改變， 從而影響其它物質代謝過程。呼吸作用的意義及主

要功能主要概括如圖 2-5。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成為果蔬貯藏技術的中心 問題。自

上世紀初Kidd和West發現蘋果的呼吸躍變以來， 呼吸作用的研究成為果蔬貯藏

技術的一個基本理論研究領域。

一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration )是指生活細胞內的有機物在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放出能 量的過

程。呼吸作用的產物因呼吸類型的不同而有差異。依據呼吸過程中是否有氧的參與， 可將呼吸作用分

為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。

(一) 有氧呼吸

有氧呼吸(aerobic respiration )是指生活細胞利用分子氧，將某些有機物質徹底氧化分解， 形成

C02和H20，同時釋放出能量的過程。呼吸作用中被氧化的有機物稱為呼吸底物，碳 水化合物、有機

酸、蛋白質、脂肪都可以作為呼吸底物。一般來說，淀粉、葡萄糖、果糖、 蔗糖等碳水化合物是最常

利用的呼吸底物。 如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總反應

可用下式表示：

C6H12O6+6O2 宀 6CO2+6H2O 2.82 106J 674kcal

+ X()

上列總反應式表明，在有氧呼吸時，呼吸底物被徹底氧化為 CO2和H2O ,O2被還原為H20呼吸作用

。

中氧化作用分為許多步驟進行，能量是逐步釋放的，一部分轉移到 ATP和NADH

分子中，成為隨時可利用的貯備能，另一部分則以熱的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸 的主要形

式，通常所說的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。

(二) 無氧呼吸

無氧呼吸(an aerobic respirati on )是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不

徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程。 對于高等植物，這個過程習慣上稱為無氧呼吸，對 于微生

物，則習慣上稱為發酵。高等植物無氧呼吸可產生酒精， 其過程與酒精發酵是相同的， 反應式如

下：

C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 1.00 106J 24kcal

T

+ X()

有些果蔬由于貯藏時間太長、包裝過度密封、涂果蠟過厚或涂果蠟后存放的時間太久等原因，

使果蔬長期處在無氧或氧氣不足的條件下， 通常會產生酒味，這是果蔬在缺氧情況下， 酒精

發酵的結果。

圖植輸體內主要呼吸代瞄途欄相互關察斎童圖

2-5

(三) 呼吸代謝的多條途徑

在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑， 這是植物在長期進化過程中，對環境條件適

應的體現。植物的呼吸途徑主要有糖酵解途徑、 三羧酸循環、戊糖磷酸途徑、乙醛酸循環等，

各途徑的關系如圖 2-5。在有氧條件下，進行三羧酸循環和磷酸戊糖途徑，還有乙醛酸循環 和乙醇酸

氧化途徑等。

1 ?糖酵解

己糖在細胞中分解成丙酮酸的過程稱為糖酵解。糖酵解的生理意義如下：

(1) 糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。

(2) 糖酵解的產物丙酮酸的化學性質十分活躍，可以通過各種代謝途徑，生成不同的物

質(圖2-6)。

(3) 通過糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說，糖酵解

是糖分解和獲取能量的主要方式。

(4) 糖酵解途徑中除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應以外，

多數反應均可逆轉，這就為糖異化作用提供了基本途徑。

2 ?三羧酸循環

糖酵解的最終產物丙酮酸，在有氧的條件下，通過一個包括三羧酸和二羧酸的逐步脫羧

脫氫過程，徹底氧化分解，這一過程稱為三羧酸循環。三羧酸循環普遍存在于動物、植物、

微生物的細胞中，是在線粒體基質中進行。三羧酸循環的起始底物 CoA不僅是糖代謝的中

間產物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代謝產物。因此，三羧酸循環是糖、脂肪和蛋白質三大

類物質的共同氧化途徑，是生物利用糖和其他物質氧化獲得能量的主要途徑。

3 ?戊糖磷酸途徑

戊糖磷酸途徑有以下特點和生理意義：

(1) 戊糖磷酸途徑是葡萄糖直接

氧化分解的生化途徑，每氧化 1分子葡萄糖可產生12

分子的NADP +H+，有較高的能量轉化率。

(2) 該途徑中的一些中間

產物是許多重要有機物生物合成的原料， 例如可合成與植物生

長、抗病性有關的生長素、木質素、咖啡酸等。

(3) 戊糖磷酸途徑在許多植物中存在，特別是在植物感病、受傷時，該途徑可占全部呼

吸的50%以上。由于該途徑和糖酵解-三羧酸循環的酶系統不同， 因此，當糖酵解-三羧酸循

-三羧酸循 環受阻時，戊糖磷酸途徑則可代替正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，糖酵解

環與戊糖磷酸途徑所占的比例， 隨植物的種類、器官、年齡和環境而發生變化，這也體現了

植物呼吸代謝的多樣性。

4?抗氰呼吸或交替途徑

呼吸代謝產物的中間產物氧化脫下的氫，其電子沿著一順序排列的一組呼吸傳遞體傳遞

到分子氧的總軌道，這就是所謂的呼吸鏈。

氰化物對呼吸作用的末端氧化酶、細胞色素氧化酶有強烈的抑制作用。近年的許多研究

表明，植物和微生物的線粒體中，其電子傳遞也是多條途徑的。現在公認， 呼吸鏈中有一條

對氰化物不敏感的支路，氰化物對呼吸作用的末端氧化酶、 細胞色素氧化酶有強烈的抑制作

用，但有些植物組織的呼吸作用卻對氰化物不敏感， 這便是抗氰呼吸”。抗氰呼吸的特點之

一是底物消耗較快而 ATP產生較少，必然的后果是產生較多的熱能。抗氰呼吸途徑的一個 消極的效

應是產生大量自由基和活性氧， 從而加速細胞的衰老和死亡。 已經證明，一些果實

如鱷梨和蘋果等完熟期間，抗氰呼吸有逐漸增加的趨勢，高峰期后又逐步降低，這說明呼吸 躍變過程

有抗氰呼吸參與。 Solomos (1974 )報告，用HCN處理完整的鱷梨果實，能使呼

吸迅速升高，乙烯生成亦增加， 最后引致果實成熟。他們并發現在呼吸躍變時，二磷酸果糖

增加10倍，磷酸烯醇丙酮酸及 6 —磷酸果糖則下降。認為由于氰化物促進糖酵解，同時又 促進有氧

呼吸，故推論氰化物的作用是使電子轉入交替途徑。 這個作用與其抑制細胞色素途

徑無關，乃是由于結構的改變而引起的。他們 (1976)又用蘋果、鱷梨、南美番荔枝、檸檬、

而乙烯對能被氰化物強烈抑制呼吸 葡萄柚進行試驗，發現乙烯和氰化物均能誘導呼吸上升，

根據上述 的組織則無促進效應。因此他們認為抗氰途徑的存在是乙烯促進呼吸的先決條件。

試驗結果，他們認為，抗氰或交替途徑對果實躍變和成熟來說是重要的；氰和乙烯一樣，均 對交替途

徑起調節作用，促進交替途徑的運行。

（四）呼吸商

植物組織在一定時間內，放出 C02的量與吸收 02的量之比叫呼吸商（RQ ）。通常碳

水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白質以及有機酸也可作為呼吸底物。底物種類不同， 呼吸商也

不同。以葡萄糖為呼吸底物， 完全氧化時，呼吸商是1 ；當以有機酸為呼吸底物時， 則呼吸商大于

1 ;以脂肪、蛋白質為呼吸底物時，呼吸商小于 1。發生無氧呼吸時，只有

C02釋放，02的吸收很少，則呼吸商很大。

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