
生物學中植物的水
水是植物細胞的重要組成部分。植物的含水量約占組織鮮重的70%~90%。植物含水量與植物種類、生長環境、組織和器官特點等有關。水參與植物體內許多生理生化過程,如有機物質的合成和分解、光合作用和呼吸作用等。水是生理生化反應和物質運輸的介質。水能維持植物組織和細胞的緊張度,從而保持植物的固有姿態,有利于植物生長發育的進行。水還可以調節植物體溫和環境氣候。
植物細胞中的水分通常有兩種存在狀態,即束縛水和自由水。自由水/束縛水比值可作為代謝活動和抗逆性強弱的重要生理指標。
1.2 植物細胞對水分的吸收
化學勢(chemical potential)用來描述體系中各組分發生化學反應的本領及轉移的潛在能力。水勢(water potential)是指在等溫等壓下,體系中每偏摩爾體積的水與純水之間的化學勢差,用符號ψw表示。
典型細胞的水勢組成為:ψw = ψπ + ψp + ψm,式中ψπ為滲透勢,ψp為壓力勢,ψm為襯質
勢。成熟細胞的水勢由液泡水勢來代替。由于液泡中襯質勢又可忽略不計,即ψw細胞 = ψw液泡 = ψπ + ψp。
植物的水分運輸依賴于它們之間的水勢差。植物的主要吸水方式可分為以下三種:滲透吸水、吸脹吸水和代謝吸水。滲透作用是液泡細胞的主要吸水方式;干燥種子和分生組織細胞的吸水主要是吸脹。目前,在許多動物、植物和微生物中都發現了類似的專門轉運水的膜蛋白,統稱為水通道蛋白。
1.3 植物根系對水分的吸收
植物可以通過地下和地上部分吸收水分,但主要是通過地下部分的根部。根區是根系吸收水分的主要部分。根系吸水方法包括被動吸水和主動吸水。被動吸水是地上部分蒸騰引起的根系吸水方式,其驅動力是蒸騰張力,是根系吸水的主要方式。主動吸水是根系自身生理活動引起的根系吸水方式,其驅動力是根壓。傷和吐水是證實根壓存在的兩種生理現象,可以作為根系生理活動的指標。影響根系吸水的土壤因素主要包括:土壤水分狀況、土壤溶液濃度、土壤溫度、土壤通氣狀況等。
1.4 植物的蒸騰作用
蒸騰作用是指植物體內的水分以氣體狀態通過植物體表,從體內散發到體外的現象。常用的蒸騰作用的指標包括:蒸騰速率、蒸騰效率和蒸騰系數。植物蒸騰作用的方式包括皮孔蒸騰和葉片蒸騰(氣孔蒸騰和角質層蒸騰),其中氣孔蒸騰約占總蒸騰量的90%以上。氣孔蒸騰對地球上的碳氧平衡、水分平衡和植物的生命活動均起很大作用。氣孔蒸騰遵循小孔擴散率,即通過小孔的擴散速率不與小孔面積成比例,而與其小孔周長成正比。保衛細胞吸水膨脹是引起氣孔運動的原因。目前有關氣孔運動機理,有以下三種學說:淀粉-糖轉化學說、蘋果酸代謝學說和離子泵學說。凡是改變水蒸氣擴散力和擴散阻力的因素都可以對蒸騰作用產生影響。影響蒸騰作用的主要環境因素有:光照、大氣溫度、大氣濕度和風速等。
圖1-1 氣孔運動機理(引自蔡永萍,2014)
1.5 土壤—植物—大氣連續系統
由土壤、植物和大氣組成的連續系統,向下包括土壤根系層,向上包括大氣圈的對流層。具體運輸途徑是:土壤水分被根系表皮和根毛吸收—根皮層細胞—中柱薄壁細胞—根導管(管胞)—莖導管(管胞)—葉柄導管(管胞)—葉脈導管(管胞)—葉肉細胞—葉肉細
胞間隙—氣孔下腔—通過氣孔逸出。其中水勢是以遞減的形式分布的。水分在導管或管胞中的運輸是一種集流,其上升的動力是由根壓和蒸騰拉力造成的壓力梯度?!皟染哿W說”認為,水分子的內聚力大于張力,可以保持導管或管胞中水柱的連續性。
1.6合理灌溉的生理基礎
不同的作物有不同的需水量,同一種作物在不同的生長階段有不同的需水量。水分臨界期通常是指植物生命周期中對水分虧缺最敏感、最脆弱的時期。灌溉指標包括形態指標和生理指標。其中,生理指標能敏感地反映植物體內的水分狀況。噴灌、滴灌等新型灌溉方式得到推廣使用,大大提高了我國農業的水利用率。節水農業和旱地農業都被稱為高水效農業。高水效農業是指追求并同時實現單位用水量的高水分利用效率、高經濟效益、高生態效益和高社會效益的新型農業體系。