胞間連絲的結構、類型及其在植物發(fā)育中的作用

2024年3月11日發(fā)(作者：教案模板范文)

胞間連絲是穿過植物細胞壁將植物細胞的原生質連接起來的細胞質通道。作為細胞共質

體的聯(lián)系途徑，胞間連絲為細胞間信號傳導、分子交換提供了交流的途徑，在控制植物的發(fā)

育及植物生理功能的協(xié)調中發(fā)揮至關重要的作用。

在競賽教學和高中生物教學過程中，教師和學生對于植物細胞胞間連絲在完成植物細胞

間信息交流的過程中所起到的作用，以及胞間連絲的結構、起源、類型等還存在疑問。

1.胞間連絲的結構概述

胞間聯(lián)絲呈現(xiàn)為直徑20～50nm的小管狀。相鄰2個細胞質膜通過這個管道相連，中

間是壓縮變形的圓柱形內質網，稱壓縮內質網。壓縮內質網的內質網膜緊密貼合而成，直徑

約為15nm，兩端與相鄰細胞中的內質網囊相連，壓縮內質網膜的內頁變化形成中心棒。壓

縮內質網也稱連絲微管（附：最早研究認為胞間連絲中間的小管狀結構可能是細胞分裂時紡

錘絲包埋在新細胞壁中形成的，雖然后來證實情況不是這樣，但連絲微管的名詞被保留了下

來）。

壓縮內質網與質膜之間的空間是胞質套筒或稱胞質環(huán)。通常認為胞質套筒是共質運輸

的主要通道，胞質套筒在胞間聯(lián)絲的中部略有擴張；兩端變窄形成頸區(qū)，可能對物質的交流

有控制的作用。

2.胞間連絲的類型

圖2圖3

起源分：

初生胞間連絲：胞質分裂時，在新細胞壁上形成的胞間連絲（圖2A-B）

次生胞間連絲：與胞質分裂無關，完全從頭開始在已有的細胞壁上重新產生（圖3F-H）。

形態(tài)結構分：

簡單胞間連絲：是直的，結構相對簡單（圖2A、B；圖3A-H）

分支胞間連絲：胞間連絲在細胞壁的中部會形成特別大的中央腔，由中央腔向外發(fā)出多個分

支，結構比較復雜（圖3B-H）。

PS通常初生胞間連絲多為簡單的胞間連絲，但隨著細胞壁的發(fā)育，進一步也會形成分支的

結構（圖3，B）；次生胞間連絲多為分支的胞間連絲，但也有形成簡單結構的次生胞間連絲。

3.不同類型的胞間連絲的起源

1、初生胞間連絲

初生胞間連絲在細胞分裂過程中形成。在有絲分裂的后期，許多來自于高爾基體、含有

細胞壁物質或物質前體的小泡，在赤道面相互融合，組裝形成細胞板。與此同時，赤道面上

分布的內質網小管和其周圍的細胞質束陷入到融合的高爾基小泡中，穿過融合的高爾基小泡

形成的細胞板平面。隨著細胞板的生長，細胞質束變得越來越狹窄，由原高爾基體小泡膜衍

生的質膜內襯在胞間聯(lián)絲管的外圍，其中的內質網轉化為連絲微管，并與兩側細胞中的內質

網相連，最終成為橫貫2個子細胞壁的胞間連絲。

初生胞間連絲存在于植物不同分生組織新生成的分裂壁中，來源于同一母細胞的衍生細

胞通過初生胞間連絲連接彼此。當新的壁物質由高爾基小泡向細胞壁添加時，與連絲微管相

連的內質網腔被逐漸包圍，這些內質網被合并到胞間連絲的細胞質束中，使胞間連絲隨著壁

的增厚而延長。合并的內質網小管的形狀決定了延長的胞間連絲形狀（簡單形態(tài)-圖2A、B

圖；分支胞間連絲-圖3B-H）。

在分支胞間連絲的中央常有一個擴大的中央腔，的形成可能是由于細胞生長的過度擴張，

對細胞壁產生壓力，使最初形成的細胞壁層松弛所導致的結果。

2、次生胞間連絲

次生胞間聯(lián)絲是在已存在的細胞壁上新形成的細胞連接。在嫁接面和再生細胞的異型融

合壁上，相鄰細胞之間的細胞壁局部區(qū)域變薄，在變薄的細胞壁兩側，質膜與細胞質中的內

質網緊密地貼附在一起；隨著壁物質的消失，2個細胞的質膜接觸；經過質膜融合及內質網

膜的融合，然后降解的細胞壁的修復，形成了分支的次生胞間連絲（圖3G、H），隨后次生

胞間連絲的修飾與初生胞間連絲的情況相同，連接到膜融合位點的內質網小管進一步被合并

到胞間連絲中，胞間連絲延長或者結構變得更為復雜，最終形成了具有復雜分支結構的次生

胞間連絲（圖3F）。相鄰細胞間合作的失敗可能導致半胞間聯(lián)絲的形成。在種間嫁接面的異

型融合壁中，經常觀察到不匹配的半胞間連絲穿過一個細胞的一半細胞壁，這表明相鄰細胞

間需要同步構建2個相對的、匹配的半胞間連絲，才能形成連續(xù)的次生胞間連絲。

4.胞間連絲與植物生長發(fā)育

植物正常的生長發(fā)育依賴細胞間的交流，胞間連絲在植物體內形成網絡，不僅介導電偶

聯(lián)和小分子物質在細胞間的擴散交換，而且還調控作為非細胞自主調節(jié)因子的大分子的靶向

或非靶向的細胞質交換，決定細胞的有絲分裂活動、細胞的命運、分生組織的維持、器官的

發(fā)育模式等活動。

1、胞間連絲結構變化與分子擴散上限

不同類型細胞的胞間連絲有不同的分子擴散上限。些蛋白在其中發(fā)揮作用，早期發(fā)現(xiàn)植

物病毒編碼的運動蛋白在轉基因植物中表達時，運動蛋白作用于胞間聯(lián)絲，導致分子擴散上

限的增大，幫助病毒在細胞間傳播；后來發(fā)現(xiàn)植物韌皮部中的篩管汁液蛋白也可誘導胞間連

絲分子擴散上限的擴大。這些分子促使胞間連絲的通透性發(fā)生改變，影響胞間連絲通訊。

2、共質體域

通過胞間連絲的產生與刪除，以及結構的改變，植物體形成許多不同的共質體模塊，這

些模塊稱為共質體域。在發(fā)育組織的特定細胞界面上，通過胞質轉運的暫時性或永久性下調

及胞間連絲的中斷，形成了胞質屏障。單個細胞或細胞群與相鄰的細胞或細胞群之間通過胞

質屏障發(fā)生共質體解偶，這就是共質體分離。共質體分離經常與分化過程同時發(fā)生,或者發(fā)

生在分化過程之前,因此可能代表了分化的先決條件，似乎是限定了發(fā)育決定因子向實際靶

細胞區(qū)域的轉移方向。已經證明共質體域或共質體分離對氣孔保衛(wèi)細胞、根毛，以及韌皮部

篩管分子/伴胞復合體的模式形成、細胞命運的決定與恰當發(fā)育起著至關重要的作用。共質

體偶聯(lián)細胞的分裂是同步的，而異步分裂則需要通過胞間連絲封閉進行短暫的解偶聯(lián)。表明

細胞質的連續(xù)性程度與它們的發(fā)育同步程度之間存在著直接的關系。推測在植物生長發(fā)育過

程中，胞間連絲轉運的信號參與細胞分裂活動和細胞分化過程的同步化。為了允許相鄰細胞

的差異的、自主的發(fā)育，可能需要胞質屏障來限制這些信號的細胞質交流。共質體結構域的

分離可使單個細胞或細胞群獲得一定程度的自主性，以經歷獨立的、同步的發(fā)育途徑，并完

成特殊的、協(xié)調的生理功能。