植物胞間連絲的形成和結構變化

2024年3月11日發(作者：虛詞)

植物胞間連絲的形成和結構變化

胞間連絲是穿過植物細胞壁將植物細胞的原生質連接

起來的細胞質通道。作為細胞共質體的聯系途徑，胞間連絲

為細胞間信號傳導、分子交換提供了交流的途徑，在控制植

物的發育及植物生理功能的協調中發揮至關重要的作用。

胞間聯絲呈現為直徑20～50nm的小管狀。相鄰2個細

胞質膜通過這個管道相連，中間是壓縮變形的圓柱形內質

網，稱壓縮內質網。壓縮內質網的內質網膜緊密貼合而成，

直徑約為15nm，兩端與相鄰細胞中的內質網囊相連，壓縮

內質網膜的內頁變化形成中心棒。壓縮內質網也稱連絲微管

（附：最早研究認為胞間連絲中間的小管狀結構可能是細胞

分裂時紡錘絲包埋在新細胞壁中形成的，雖然后來證實情況

不是這樣，但連絲微管的名詞被保留了下來）。

壓縮內質網與質膜之間的空間是胞質套筒或稱胞質環。

通常認為胞質套筒是共質運輸的主要通道，胞質套筒在胞間

聯絲的中部略有擴張；兩端變窄形成頸區，可能對物質的交

流有控制的作用。

起源分：

初生胞間連絲：胞質分裂時，在新細胞壁上形成的胞間

連絲

次生胞間連絲：與胞質分裂無關，完全從頭開始在已有

的細胞壁上重新產生

形態結構分：

簡單胞間連絲：是直的，結構相對簡單

分支胞間連絲：胞間連絲在細胞壁的中部會形成特別大

的中央腔，由中央腔向外發出多個分支，結構比較復雜（圖

3B-H）。

PS通常初生胞間連絲多為簡單的胞間連絲，但隨著細胞

壁的發育，進一步也會形成分支的結構；次生胞間連絲多為

分支的胞間連絲，但也有形成簡單結構的次生胞間連絲。

3.不同類型的胞間連絲的起源

1、初生胞間連絲

初生胞間連絲在細胞分裂過程中形成。在有絲分裂的后

期，許多來自于高爾基體、含有細胞壁物質或物質前體的小

泡，在赤道面相互融合，組裝形成細胞板。與此同時，赤道

面上分布的內質網小管和其周圍的細胞質束陷入到融合的

高爾基小泡中，穿過融合的高爾基小泡形成的細胞板平面。

隨著細胞板的生長，細胞質束變得越來越狹窄，由原高爾基

體小泡膜衍生的質膜內襯在胞間聯絲管的外圍，其中的內質

網轉化為連絲微管，并與兩側細胞中的內質網相連，最終成

為橫貫2個子細胞壁的胞間連絲。

初生胞間連絲存在于植物不同分生組織新生成的分裂

壁中，來源于同一母細胞的衍生細胞通過初生胞間連絲連接

彼此。當新的壁物質由高爾基小泡向細胞壁添加時，與連絲

微管相連的內質網腔被逐漸包圍，這些內質網被合并到胞間

連絲的細胞質束中，使胞間連絲隨著壁的增厚而延長。合并

的內質網小管的形狀決定了延長的胞間連絲形狀

在分支胞間連絲的中央常有一個擴大的中央腔，的形成

可能是由于細胞生長的過度擴張，對細胞壁產生壓力，使最

初形成的細胞壁層松弛所導致的結果。

2、次生胞間連絲

次生胞間聯絲是在已存在的細胞壁上新形成的細胞連

接。在嫁接面和再生細胞的異型融合壁上，相鄰細胞之間的

細胞壁局部區域變薄，在變薄的細胞壁兩側，質膜與細胞質

中的內質網緊密地貼附在一起；隨著壁物質的消失，2個細

胞的質膜接觸；經過質膜融合及內質網膜的融合，然后降解

的細胞壁的修復，形成了分支的次生胞間連絲（圖3G、H），

隨后次生胞間連絲的修飾與初生胞間連絲的情況相同，連接

到膜融合位點的內質網小管進一步被合并到胞間連絲中，胞

間連絲延長或者結構變得更為復雜，最終形成了具有復雜分

支結構的次生胞間連絲。相鄰細胞間合作的失敗可能導致半

胞間聯絲的形成。在種間嫁接面的異型融合壁中，經常觀察

到不匹配的半胞間連絲穿過一個細胞的一半細胞壁，這表明

相鄰細胞間需要同步構建2個相對的、匹配的半胞間連絲，

才能形成連續的次生胞間連絲。

4.胞間連絲與植物生長發育

植物正常的生長發育依賴細胞間的交流，胞間連絲在植

物體內形成網絡，不僅介導電偶聯和小分子物質在細胞間的

擴散交換，而且還調控作為非細胞自主調節因子的大分子的

靶向或非靶向的細胞質交換，決定細胞的有絲分裂活動、細

胞的命運、分生組織的維持、器官的發育模式等活動。

1、胞間連絲結構變化與分子擴散上限

不同類型細胞的胞間連絲有不同的分子擴散上限。些蛋

白在其中發揮作用，早期發現植物病毒編碼的運動蛋白在轉

基因植物中表達時，運動蛋白作用于胞間聯絲，導致分子擴

散上限的增大，幫助病毒在細胞間傳播；后來發現植物韌皮

部中的篩管汁液蛋白也可誘導胞間連絲分子擴散上限的擴

大。這些分子促使胞間連絲的通透性發生改變，影響胞間連

絲通訊。

2、共質體域

通過胞間連絲的產生與刪除，以及結構的改變，植物體

形成許多不同的共質體模塊，這些模塊稱為共質體域。在發

育組織的特定細胞界面上，通過胞質轉運的暫時性或永久性

下調及胞間連絲的中斷，形成了胞質屏障。單個細胞或細胞

群與相鄰的細胞或細胞群之間通過胞質屏障發生共質體解

偶，這就是共質體分離。共質體分離經常與分化過程同時發

生,或者發生在分化過程之前,因此可能代表了分化的先決條

件，似乎是限定了發育決定因子向實際靶細胞區域的轉移方

向。已經證明共質體域或共質體分離對氣孔保衛細胞、根毛，

以及韌皮部篩管分子/伴胞復合體的模式形成、細胞命運的決

定與恰當發育起著至關重要的作用。共質體偶聯細胞的分裂

是同步的，而異步分裂則需要通過胞間連絲封閉進行短暫的

解偶聯。表明細胞質的連續性程度與它們的發育同步程度之

間存在著直接的關系。推測在植物生長發育過程中，胞間連

絲轉運的信號參與細胞分裂活動和細胞分化過程的同步化。

為了允許相鄰細胞的差異的、自主的發育，可能需要胞質屏

障來限制這些信號的細胞質交流。共質體結構域的分離可使

單個細胞或細胞群獲得一定程度的自主性，以經歷獨立的、

同步的發育途徑，并完成特殊的、協調的生理功能。