植物生理學重點

2024年3月14日發(作者：衛生間防水材料)

一．成花誘導

春化作用（ vernalization）：低溫誘導促進植物開花的作用。

溫度：

相對低溫型：低溫處理促進植物開花，如冬性一年生植物，種子吸漲后即可感受低溫

絕對低溫型：若不經低溫處理，植物絕對不能開花，如二年生植物，營養體達到一定

大小才能感受低溫。

低溫及條件：

各類植物通過春化時要求低溫持續的時間不同，在一定時間內，春化的效應隨低溫處

理時間的延長而增加。

（2）需要充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分

（3）光照

春化之前，充足的光照可促進二年生和多年生植物通過春化。

時期、部位和刺激傳導

（1）時期

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大多數一年生植物（冬小麥）在種子吸脹后即可接受低溫誘導，在種子萌發和苗期均

可進行。而需低溫的二年生植物（胡蘿卜、月見草等）只有綠苗達到一定大小才能通過春

化。

（2）部位

感受低溫的部位：莖尖端的生長點

春化過程中的生理生化變化

（1）呼吸速率 — 春化處理的較高

（2）核酸代謝

在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，代謝加速，而且RNA性質有所變化。

（3）蛋白質代謝

可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。

（4）GA含量增加

一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經低溫處理，若施用GA也能開

花。 GA以某種方式部分代替低溫的作用。

春化作用的機理

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前體物 低溫 中間產物 低溫 最終產物（完成春化）

高溫

中間產物分解（解除春化）

春化作用在農業生產中的應用

A、人工春化，加速成花,提早成熟

（1）“悶麥法” — 春天補種冬小麥

（2）春小麥低溫處理 — 早熟，躲開干熱風，利于后季作物的生長

（3）加速育種過程— 冬性作物的育種

B、指導引種

引種時應注意原產地所處的緯度，了解品種對低溫的要求。如北種南引，只進行營養

生長而不開花結實。

C、控制花期

如低溫處理可使秋播的花卉改為春播，當年開花

收獲營養器官的植物，可高溫處理解除春化

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光周期的發現

某些植物在完成春化作用后，只有在高溫和特定的光周期處理以后，花芽才能分化。

光周期（ photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相對長度。

光周期類型

（1）短日植物（short-day plant，SDP）

SDP：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才能開花的植物。

（2）長日植物（long-day plant，LDP）

LDP：指在晝夜周期中日照長度大于某一臨界值才能開花的植物。

（3）日中性植物（day-neutral plant，DNP）

DNP：指在任何日照條件下都能開花的植物。

3、臨界日長

誘導SDP開花所需的最長日照，或誘導LDP開花所需的最短日照。

光周期誘導（photoperiodic induction）：適宜的光周期處理促使植物開花的現象。

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在光周期誘導中三個最主要的因素是：臨界日長、誘導周期數、光的性質

（1）誘導周期數——植物達到開花適宜的光周期數

（2）光強

光周期誘導的光強很微弱，50~100lx。日出、日落前后太陽在地平線下6度時開始和

停止。 （3）光質—紅光對開花最有效

植物開花決定于暗期的長度而不是光期的長度

臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開花的最長暗期長度或SDP開花所需的最短暗期

長度

光敏色素及花誘導

光敏色素控制植物開花取決于Pfr/Pr的相對比值。 對SDP而言，開花需要較低的

Pfr/Pr比值，對LDP而言，開花需要較高的Pfr/Pr比值。

光周期刺激的感受和傳導

感受光周期刺激的部位：葉片；

誘導開花部位：莖尖端的生長點；

葉片形成的開花刺激物是通過韌皮部傳導的。

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光周期誘導開花的機理

（1）成花素假說

適宜的光周期誘導下，葉片產生開花刺激物 — 成花素

植物體內有GA和開花素才能成花

(2) 開花抑制物假說

誘導條件

抑制其產生

非誘導條件 產生 開花抑制物

降解

開花抑制物降到某一閾值

植物開花

(3)碳氮比假說—Krebs

對LDP和日中性植物

抑制開花

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C/N較大時，植物開花； C/N較小時，則延遲開花或不開花。

光周期理論在生產實際中的應用

1、指導引種 — 必須考慮植物能否及時開花結實

2、控制開花

（1）人工控制光周期，促進或延遲開花

（2）調節營養生長和生殖生長

3、利用作物光周期特性，南繁北育，縮短育種周期

花器官形成

(一) 花器官形成所需的條件

A、內因

1、營養狀況

營養是花芽分化以及花器官形成及生長的物質基礎。如C/N過小，營養生長過旺，影

響花芽分化。

2、內源激素

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如GA可抑制多種果樹的花芽分化；CTK、ABA和乙烯則促進花芽分化

B、外因

1、氣象條件

（1）光 — 時間長，強度大，有利花的形成

花開始分化后，照光時間越長，強度越大，形成的有機物越多，對花形成愈有利。雄

蕊發育對光強較敏感。

（2）溫度 — 高溫，有利于花器官的形成

花粉母細胞減數分裂時期受低溫危害較嚴重。

2、栽培條件

（1）充足的水分

不同植物的花芽分化對水分的需求不同。

（2）適宜的肥料 — N、P、K均衡供應

（3）適宜的栽培密度

（二）植物性別的分化

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（1）光周期

短日照使SDP多開雌花，LDP多開雄花；長日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。

（2）溫周期

較低的夜溫及較大的晝夜溫度有利于許多植物的雌花分化

（3）營養條件

C/N低，提高雌花分化的百分數。N肥多、水分充足的土壤促進雌花的分化。

（4）植物激素

IAA和乙烯增加雌株和雌花

GA增加雄株和雄花，CTK有利于雌花形成

三碘苯甲酸和馬來酰肼抑制雌花，而矮壯素抑制雄花形成

受精生理：

外界條件對授粉的影響

1、溫度 — 最適溫度是30~35oC

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2、濕度— 太高或太低均不利于授粉

花粉和柱頭的相互“識別”

識別反應決定于花粉壁中外壁蛋白和柱頭乳突細胞表面的蛋白質表膜之間的相互關

系。

花粉的萌發

花粉萌發時，呼吸速率增加，蛋白質合成加快。

花粉落在柱頭上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發。花粉中含有淀粉和脂肪，

水勢較低，從柱頭吸水，花粉內壁通過萌發孔向外突出形成花粉管。

受精后的生理生化變化

1、呼吸速率增加 — 增加0.5~1倍

2、吸水和吸收無機鹽的能力增加，糖類和蛋白質代謝加快

3、生長素含量大大增加

（1）花粉的IAA擴散到雌蕊組織

（2）花粉中含有使Trp轉變為IAA的E

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4、營養物質向生殖器官輸送增強

二 成熟和衰老生理

1. 種子的成熟生理

主要有機物的變化

糖類的變化— 淀粉含量增加

非丁含量增加——非丁是淀粉種子中磷酸的貯存庫及供應源。

蛋白質的變化 — Pr含量增加

脂肪的變化——可溶性糖轉化為不溶性糖，非蛋白氮轉化為蛋白氮，脂肪由糖類轉化

而來。

其他生理變化

1、呼吸速率及有機物積累速率呈平行關系

2、內源激素的種類和含量不斷變化

3、含水量隨種子的成熟而逐漸減少

外界條件對種子成分及成熟過程的影響

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1、光照

光照強度影響種子內有機物的積累、蛋白質含量和含油率。

2、溫度

溫度適宜利于物質的積累，促進成熟。

溫度影響種子的化學成分：

低溫有利于油脂的積累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

3、空氣相對濕度

高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質運輸，合成E活性降低，水

解E活性增高，干物質積累減少。

4、土壤含水量

“風旱不實現象”——干燥及熱風使種子灌漿不足的現象

5、礦質元素

對淀粉種子而言，N肥提高蛋白質含量。P、K肥增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成

和累積。

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果實的生長和成熟生理

果實的生長特點

單性結實：胚珠不經受精作用而子房形成不含種子的果實。

單 天然~：香蕉、葡萄

性 刺激性~：環境刺激，如短日照或

較低的夜溫

結 人工誘導~：如NAA，2，4-D，GA

實 假~：花托發育成的假果，如草莓

二、果實成熟時的生理生化變化

呼吸躍變：果實在成熟之前發生的呼吸突然升高的現象。

呼吸躍變是由于果實中產生乙烯的結果。

乙烯誘導果實成熟的原因

1、乙烯及細胞膜結合，改變膜的透性，誘導呼吸高峰的出現，加速果實內物質轉化

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2、提高呼吸E活性，顯著誘導抗氰呼吸

3、誘導呼吸E的mRNA的合成

有機物質的轉化

1.甜味增加—淀粉變為可溶性糖

酸味減少

澀味消失

2、香味產生 脂類和醛類

3、由硬變軟

4、色澤變艷

5、維生素（Vc）含量增高

內源激素的變化

只有乙烯上升

三．植物休眠生理

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1、種皮的限制

種皮不透水或透水性弱，如紫云英

種皮不透氣，抑制胚的生長，如椴樹

種皮太堅硬，胚不能突破種皮，如莧菜

破除：

（1）自然情況，細菌和真菌分泌酶類水解種皮的多糖和其它組成成分，使種皮變軟，

透水、透氣

（2）物理、化學方法破壞種皮

磨擦使紫云英種子磨損

氨水處理松樹種子

98%濃硫酸處理皂莢種子

2、種子未完成后熟

后熟：種子在休眠期內發生的生理生化過程，如薔薇科植物和松柏類種子。

破除：

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層積處理：用濕砂將種子分層堆積在低溫（5oC）的地方。

后熟過程中，種子內的淀粉、蛋白質、脂肪等有機物合成加強，呼吸減弱。經過后熟

作用后，種皮透性加強，呼吸增強。

3、胚未完全發育

破除：低溫（ 5oC ）處理

4、抑制物質的存在

四．植物的衰老生理

衰老時的生理生化變化

1、蛋白質含量顯著下降

蛋白質合成能力減弱，分解加快。

2、核酸含量降低

RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢。

外加KT，提高RNA含量，延緩衰老。

3、光合速率下降

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葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。

4、呼吸速率下降

呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現象。

5、生物膜結構變化

液晶態 — 凝固態

選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，膜結構解體。

6、激素變化 — ABA和ETH增加

植物衰老的機制

（一）DNA損傷假說

內容：植物衰老是由于基因表達在蛋白質合成過程引起差誤積累所造成的。當錯誤的

產生超過某一閾值時，機能失常，導致衰老。

某些理化因子使DNA受損。

（二）自由基損傷假說

內容：植物體內產生過多的自由基，對生物大分子及葉綠素有破壞作用，導致植物體

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的衰老、死亡。

及衰老密切相關的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參及自由基的清除和膜的保護，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜

損傷。

（三）植物激素調節假說

內容：單稔植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進植物的衰老。

ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質的合成，加速葉

中RNA和蛋白質的降解，促進氣孔關閉。

（四）程序性細胞死亡理論

程序性細胞死亡（programmed cell death, PCD）：指胚胎發育、細胞分化及許多病

理過程中，細胞遵循自身的“程序”，主動結束其生命的生理性死亡過程。

葉片衰老是在核基因控制下，細胞結構發生高度有序的解體及其內含物的降解，且大

量礦物質和營養物能在衰老細胞接替后有序地向非衰老細胞轉移和循環利用。

環境條件對植物衰老的影響

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1、溫度

低溫和高溫誘發自由基的產生，引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰老。

2、光照

光延緩植物衰老。

長日照促進GA合成，利于生長；短日照加速衰老。

光敏色素參及衰老過程，紅光阻止蛋白質和葉綠素含量的減少，遠紅光則消除紅光的

作用。

3、氣體

O2濃度過高加速自由基的形成。

O3污染環境加速植物的衰老過程。

高濃度的CO2對衰老有一定的抑制作用。

4、水分

干旱促進ETH和ABA形成，加速蛋白質和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產

生增多，加速衰老。

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5、礦質營養

營養物質從較老組織向新生器官或生殖器官分配，引起營養缺乏，導致葉片衰老。

逆境生理

逆境對植物代謝的影響

1、逆境下細胞透性破

2、影響水分平衡

植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物組織的含水量降低— 萎蔫。

3、光合速率下降，同化物形成減少

4、呼吸速率的變化趨勢

呼吸下降—凍、熱、鹽、澇害

呼吸先上升再下降—冷、旱害

呼吸明顯升高 — 病害

5、物質代謝變化

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合成E活性下降，水解E活性增強。 淀粉、蛋白質等大分子化合物降解為可溶性糖、

肽及氨基酸等物質。

植物對逆境的適應

生物膜

膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。

逆境蛋白

在逆境條件下，植物的基因表達發生改變，關閉一些正常表達的基因，啟動一些及逆

境相適應的基因

活性氧

當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細胞。

滲透調節

滲透調節：脅迫條件下，細胞主動形成滲透調節物質，提高溶質濃度，從外界吸水，

適應逆境脅迫的現象。

脫落酸

在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內ABA含量大幅度升高。

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ABA調節氣孔開度，減少蒸騰失水，抑制生長

外施ABA提高抗逆性的原因：

（1） 減少膜的傷害

（2） 減少自由基對膜的傷害

（3） 改變體內代謝

（4） 減少水分喪失

提高作物抗性的生理措施

1、種子鍛煉

2、巧施肥水

3、 施用植物激素

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