河北省森林草原區(qū)草本植物葉功能性狀種間和種內(nèi)變異

2023年12月9日發(fā)(作者：描寫雪的唯美詩(shī)句)

第４９卷第１期年１月２０２１東　北　林　業(yè)　大　學(xué)　學(xué)　報(bào)ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＶｏｌ．４９Ｎｏ．１Ｊａｎ．２０２１河北省森林草原區(qū)草本植物葉功能性狀）種間和種內(nèi)變異１馮家寶（河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)），保定，０７１０００）　　　　范順祥　　　侯煜飛　劇永望　馬天蕊　高英月　張志東　　　　　　（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)）　　　　　　　　（河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)））　　摘　要　探索植物種間和種內(nèi)功能性狀之間聯(lián)系或權(quán)衡，對(duì)于理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略和群落構(gòu)建過(guò)程具有重要的意義。以河北省塞罕壩保護(hù)區(qū)草本植物為研究對(duì)象，采用分層隨機(jī)抽樣的方法，調(diào)查了１８４個(gè)草本樣方×（１ｍ１ｍ），測(cè)量了草本植物５個(gè)主要功能性狀（葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、比葉面積、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)），選取物種多度較高的優(yōu)勢(shì)種２３種（Ｃ３種，Ｃ０種），進(jìn)行植物功能性狀種間和種３植物１４植物１內(nèi)變異分析。結(jié)果表明：５個(gè)功能性狀在Ｃ和Ｃ草本植物之間均存在顯著差異（Ｐ＜０．０１），Ｃ３４３植物的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、比葉面積、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于Ｃ４植物。Ｃ３和Ｃ４植物的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和比葉面積種內(nèi)Ｃ變異系數(shù)較大。相對(duì)于Ｃ３植物，４植物功能性狀種間變異系數(shù)總體較大表現(xiàn)出更高的可塑性。Ｃ３和Ｃ４植物一些功能性狀在種間表現(xiàn)出的相關(guān)性和差異性要高于種內(nèi)水平，但是種內(nèi)變異系數(shù)為１５％～４０％，在進(jìn)行相關(guān)植物功能性狀研究時(shí)同樣不可忽視。關(guān)鍵詞　功能性狀；Ｃ種間變異；種內(nèi)變異３和Ｃ４植物；分類號(hào)　Ｓ７５７．１ＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄＩｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆＬｅａｆＦｕｎｃｔｉｏｎＴｒａｉｔｓｏｆＨｅｒｂａｃｅｏｕｓＰｌａｎｔｓｉｎＡＦｏｒｅｓｔｓｔｅｐｐｅＺｏｎｅ，ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ／／ＦｅｎｇＪｉａｂａｏ（ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＦｏｒｅｓｔ，ＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；ＦａｎＳｈｕｎｘｉａｎｇ（ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎｔｙ）；ＨｏｕＹｕｆｅｉ，ＪｕＹｏｎｇｗａｎｇ，ＭａＴｉａｎｒｕｉ，ＧａｏＹｉｎｇｙｕｅ，ＺｈａｎｇＺｈｉｄｏｎｇ（ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＦｏｒｅｓｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，－２０２１，４９（１）：２３２８．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｄｅｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｐｌａｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｓｔｒａｔｉｆｉｅｄｒａｎｄｏｍｓａｍｐｌｉｎｇ×ｍｅｔｈｏｄ，１８４ｇｒａｓｓｐｌｏｔｓ（１ｍ１ｍ）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｔｈｅＳａｉｈａｎｂａＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ．Ｆｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄ２３ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ（１３Ｃｎｄ１０Ｃｌａｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓ）ｗｉｔｈｈｉｇｈｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｗｅｒｅ３ａ４ｐｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ．ＴｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎａｌｌｆｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｂｅｔｗｅｅｎＣｎｄＣｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐ＜０．０１）．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｓｕｃｈａｓ３ａ４ｈＣＨＬ，ＳＬＡ，ＬＮＣａｎｄＬＰＣｏｆＣｐｌａｎｔｓｗｅｒｅａｌｌｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＣｐｌａｎｔｓ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｉｎＣＨＬａｎｄＳＬＡ３４ａｎｄＣｌａｎｔｓ．ＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆＣｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｂｏｔｈＣ３４ｐ４ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｇｅｎｅｒａｌｌｙｔｈａｎｔｈａｔｏｆＣｐｌａｎｔｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇＣｐｌａｎｔｓｈａｄｈｉｇｈｅｒｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ３４ｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｍｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅｖｅｌｓｏｆｂｏｔｈＣｎｄＣｌａｎｔｓｗｅｒｅ３ａ４ｐｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｏｕｎｄｆｏｒｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｗｅｒｅｂｅｔｗｅｅｎ１５％ａｎｄ４０％，ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅｖｅｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｃａｎｎｏｔｂｅｉｇｎｏｒｅｄｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ；ＣｎｄＣｌａｎｔ；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ３ａ４ｐ　　植物功能性狀是決定植物生長(zhǎng)、定植、繁殖和存１］活的重要生理生態(tài)指標(biāo)［。它不僅影響著植物個(gè)平上了解功能性狀之間的關(guān)系或權(quán)衡不僅有助于揭－３５］示物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略和群落構(gòu)建過(guò)程［，而６］且能夠更好的闡明生物多樣性的維持機(jī)制［。體的外在表現(xiàn)，同時(shí)也影響著植物群落的構(gòu)成和生［２］態(tài)功能。Ｄｉａｚｄｅｔａｌ．認(rèn)為植物功能性狀是聯(lián)系物功能性狀變異包括種內(nèi)和種間變異。一般來(lái)講，功能性狀在種間存在很大的差異。因而，種間變７］異常被用于定義植物生長(zhǎng)、功能策略等方面［。也種、生境條件和生態(tài)功能的紐帶。在種內(nèi)和群落水１）河北農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃資助項(xiàng)目２０１８１００８６０２８）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（３１３７０６３６）。（第一作者簡(jiǎn)介：馮家寶，男，１９９７年２月生，河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)），本科生。Ｅ－ｍａｉｌ：３１３４０９１８６＠ｑｑ．ｃｏｍ。通信作者：張志東，河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室－（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)），副教授。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｚｈｉｄｏ＠１６３．ｃｏｍ。　　　　范順祥，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，博士研究生。－Ｅｍａｉｌ：ｆａｎｆａｎ＿ｓｘ＠１６３．ｃｏｍ。收稿日期：２０２０年１月２３日。責(zé)任編輯：任　俐。有學(xué)者認(rèn)為，種間變異對(duì)于群落構(gòu)建的作用更８］大［。種內(nèi)性狀變異是由種群間的遺傳差異、對(duì)環(huán)４］境梯度的可塑響應(yīng)和個(gè)體發(fā)育變化引起的［，是同種不同個(gè)體適應(yīng)不同環(huán)境能力的體現(xiàn)。長(zhǎng)期以來(lái)，有關(guān)植物功能性狀的研究多以種間變異為主，對(duì)種－８９］。然而，越來(lái)越多的證據(jù)表內(nèi)性狀的研究較少［明，定量種內(nèi)性狀變異程度對(duì)于理解功能性狀在群２４　　　　　　　　　　東　北　林　業(yè)　大　學(xué)　學(xué)　報(bào)　　　　　　　　　　　　　　　　第４９卷１５］定方法［，在每個(gè)樣地內(nèi)，選取蓋度大于９０％的所１０］落水平變異及生態(tài)過(guò)程中發(fā)揮的作用越來(lái)越大［。基于此，結(jié)合種內(nèi)和種間性狀變異進(jìn)行理解群落構(gòu)建和生態(tài)過(guò)程就顯得很有必要。植物葉片在大氣和陸地間碳交換方面發(fā)揮了關(guān)１１］鍵的作用［，其功能性狀能夠很好的反映物種對(duì)環(huán)１２］。不同的境的響應(yīng)、生活史權(quán)衡及資源獲取策略［１３］光合途徑類型影響葉生理功能經(jīng)濟(jì)譜［。如相對(duì)０株個(gè)體，測(cè)定計(jì)算完好成有物種，每個(gè)物種采集１熟葉片的鮮質(zhì)量。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定，使用野外手持式葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行測(cè)量。比葉面積測(cè)定，首－－先使用葉面積儀（ＬＩＣＯＲ３１００ＣＡｒｅａＭｅｔｅｒ，ＬＩ，ＵＳＡ）測(cè)定葉面積，用電子天平測(cè)量葉片鮮質(zhì)ＣＯＲ量，然后將葉片樣品置于烘箱６０℃烘干７２ｈ后，稱質(zhì)量測(cè)定葉片干質(zhì)量，比葉面積為葉片單位干質(zhì)量所擁有的葉面積大小。葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定，葉片樣品的干質(zhì)量／葉片鮮質(zhì)量，它代表除去水分等于ＣＣ３植物，４草本植物通過(guò)葉結(jié)構(gòu)的特殊變化促進(jìn)光合作用，進(jìn)而提高了光合效率和水分利用效１３］率［。闡明Ｃ３和Ｃ４植物葉功能性狀變異有助于更好的理解二者的光合機(jī)理和共存機(jī)制。河北省塞罕壩地區(qū)處于華北典型森林－草原生態(tài)交錯(cuò)帶，生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，集森林、草原、草甸、沼澤為一體，物種多樣性豐富，其中以草本植物為主，是河北省少有的物種多樣性富集中心，具有重要的保護(hù)價(jià)值。特殊的生境條件和較高的草本物種多樣性為研究草本植物葉功能性狀變異和物種共存機(jī)制提供了良好的條件。本研究在景觀水平進(jìn)行分層隨機(jī)取樣的基礎(chǔ)上，基于光合作用途徑對(duì)草本植物進(jìn)行了功能群的劃分，通過(guò)比較５種功能性狀的種間和種內(nèi)變異，試圖闡明研究區(qū)Ｃ３和Ｃ４草本植物主要功能性狀的差異和相關(guān)性，為森林－草原生態(tài)交錯(cuò)帶物種多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。１　研究區(qū)概況研究區(qū)位于河北省承德市塞罕壩國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（４２°２２′～４２°３１′Ｎ，１１６°５３′～１１７°３１′Ｅ）。本區(qū)地貌是高原—波狀丘陵—漫灘—接壩山地的組合體。氣候?qū)儆跍貛О霛駶?rùn)氣候與溫帶半干旱氣候的過(guò)渡區(qū)。年均氣溫－１．５℃，極端最高氣溫３０℃，極端最低氣溫－４２．８℃，≥５℃的年積溫１９３０．７℃；年均降水量４５２．６ｍｍ，蒸發(fā)量１２３０ｍｍ；植被由森林向草原過(guò)渡，草本植物物種多樣性豐富，占到了所有物種的８０％以上，主要由委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｓｉａｔｕｔｍ）、地榆（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）、金蓮花（Ｔｒｏｌｌｉｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、披針葉苔草（Ｃａｒｅｘｌａｎｃｅｏｌａｔａ）等物種構(gòu)成［１４］。２　材料與方法２．１　樣地設(shè)置和樣品采集于２０１４年７—９月份在研究區(qū)進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查和樣品采集。在整個(gè)研究區(qū)，按照斑塊大小設(shè)置不同數(shù)量的調(diào)查樣地。在空間上不連續(xù)的３８?jìng)€(gè)天然植被斑塊（１２個(gè)草本、１１個(gè)灌木、１５個(gè)天然林）中共調(diào)查草本樣地１８４個(gè)，樣地大小為１ｍ×１ｍ。記錄草本植物的物種名、多度和蓋度。基于功能性狀測(cè)因素后一片新鮮葉片中所含干物質(zhì)的比例。全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定，葉片單位干質(zhì)量中含有的氮的全量，烘干后的葉片樣品用半微量凱氏定氮儀測(cè)定。全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定，葉片單位干質(zhì)量中含有磷的全量，烘干后的葉片樣品用鉬銻抗比色法測(cè)定［１６］。２．２　數(shù)據(jù)分析選取物種多度較高的優(yōu)勢(shì)種２３種（Ｃ３植物１３種，Ｃ４植物１０種）（表１）進(jìn)行植物功能性狀種間和種內(nèi)變異分析。采取Ｋｏｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ非參數(shù)檢驗(yàn)方法比較Ｃ３和Ｃ４植物在５個(gè)不同功能性狀上的差異。種內(nèi)和種間植物功能性狀的變異程度用變異系數(shù)來(lái)描述，其公式為：變異系數(shù)＝（標(biāo)準(zhǔn)偏差÷平均值）×１００％。利用皮爾遜相關(guān)分析分別檢驗(yàn)Ｃ３和Ｃ４植物在種間和種內(nèi)水平上不同功能性狀間的相關(guān)性。運(yùn)用Ｒ軟件（３．３）中的“ｐｗｒ”和“ｎｌｍｅ”程序包完成以上統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，顯著水平設(shè)定為Ｐ＜０．０５。表１　Ｃ３和Ｃ４植物優(yōu)勢(shì)種科和屬統(tǒng)計(jì)優(yōu)勢(shì)種科屬Ｃ３植物艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａａｒｇｙ）菊科蒿屬糙蘇（Ｐｈｌｏｍｉｓｕｍｂｒｏｓａ）唇形科糙蘇屬地榆（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）薔薇科地榆屬風(fēng)毛菊（（Ｓａｕｓｓｕｒｅａｊａｐｏｎｉｃａ）菊科風(fēng)毛菊屬狼毒（Ｓｔｅｌｌｅｒａｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ）瑞香科狼毒屬毛蕊老鸛草（Ｇｅｒａｎｉｕｍｐｌａｔｙａｎｔｈｕｍ）?牛兒苗科老鸛草屬拳蓼（Ｒｕｂｉａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）蓼科蓼屬唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ）毛茛科唐松草屬鐵桿蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｇｍｅｌｉｎｉｉ）菊科蒿屬蚊子草（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ）薔薇科蚊子草屬小白蒿（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ）菊科艾屬野艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｌａｖａｎｄｕｌａｅｆｏｌｉａ）菊科蒿屬玉竹（Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍｏｄｏｒａｔｕｍ）百合科黃精屬Ｃ４植物冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ）禾本科冰草屬大油芒（Ｓｐｏｄｉｏｐｏｇｏｎｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）禾本科大油芒屬巨序剪股穎（Ａｇｒｏｓｔｉｓｇｉｇａｎｔｅａ）禾本科剪股穎屬老芒麥（Ｅｌｙｍｕｓｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）禾本科披堿草屬林地早熟禾（Ｐｏａｎｅｍｏｒａｌｉｓ）禾本科早熟禾屬麻根苔草（Ｃａｒｅｘａｒｎｅｌｌｉｉ）莎草科苔草屬披針葉苔草（Ｃａｒｅｘｌａｎｃｅｏｌａｔａ）莎草科苔草屬莎草（Ｃｙｐｅｒｕｓｒｏｔｕｎｄｕｓ）莎草科莎草屬早熟禾（Ｐｏａａｎｎｕａ）禾本科早熟禾屬異穗苔草（Ｃａｒｅｘｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙａ）莎草科苔草屬第１期　　　　　　　　　馮家寶，等：河北省森林草原區(qū)草本植物葉功能性狀種間和種內(nèi)變異２５３　結(jié)果與分析３．１　Ｃ３和Ｃ４植物功能性狀差異．５２８５個(gè)功能性狀葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Ｄ＝０，Ｐ＜－０．０１，Ｄ是ＫｏｍｏｇｏｒｏｖＳｍｉｒｎｏｖ非參數(shù)檢驗(yàn)中描述兩組數(shù)據(jù)之間差異的統(tǒng)計(jì)量），葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Ｄ＝０．２６７，Ｐ＜０．０５），比葉面積（Ｄ＝０．１２８，Ｐ＜０．６１００．０５），葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Ｄ＝，Ｐ＜０．０１）和葉磷質(zhì)０．５０７量分?jǐn)?shù)（Ｄ＝，Ｐ＜０．０１）在Ｃ３植物和Ｃ４植物間均存在顯著性差異（表２）。Ｃ３植物的葉綠素質(zhì)量－１分?jǐn)?shù)（（５．９９±４．６１）ｍｇ·ｇ）、比葉面積（（１６３．８４±－２１）ｃｍ·ｇ）、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（（１５．８５±２．７３）ｇ·１０１．２３－－１１ｋｇ）、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（（０．１４±０．０４）ｇ·ｋｇ）顯著高－１于Ｃ１．８１±１．４６）ｍｇ·ｇ）、４植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)（－２１１５７．４２±９４．８６）ｃｍ·ｇ）、全氮質(zhì)量分比葉面積（（－１數(shù)（（１３．０５±２．９６）ｇ·ｋｇ）和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（（０．０９±－１）ｇ·ｋｇ）。與此相反，Ｃ０．０４３植物的葉干物質(zhì)質(zhì)量－１分?jǐn)?shù)（（０．３２±０．１３）ｇ·ｇ）則顯著低于Ｃ４植物的－１０．３９±０．１２）ｇ·ｇ）。（（表２　Ｃ種功能性性狀差異３和Ｃ４植物種的５物　種艾蒿糙蘇地榆風(fēng)毛菊狼毒毛蕊老鸛草拳蓼唐松草鐵桿蒿蚊子草小白蒿野艾蒿玉竹冰草大油芒巨序剪股穎老芒麥林地早熟禾麻根苔草披針葉苔草莎草西伯利亞早熟禾異穗苔草光合型Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)／－１ｍｇ·ｇ葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)／－１ｇ·ｇ比葉面積／－１２ｃｍ·ｇ全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)／－１ｇ·ｋｇ全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)／－１ｇ·ｋｇ１１．９４±０．３８８．４４±４．３３７．９６±４．４５１３．３４±５．２４１．４６±０．３１９．７３±１．５１１２．０２±４．１２５．７５±２．２２２．０５±０．６７８．０８±１．１９１．７４±０．５２３．３４±２．１４５．８９±１．５１２．４７±０．９９３．９４±１．６１３．４９±１．３８１．５７±０．７５５．４３±１．８２３．１６±１．３３０．９９±０．２６１．０３±０．１４１．９４±０．２２１．９６±１．１３０．２９０±０．０４００．２２０±０．０６００．３４０±０．０５００．２１０±０．０２００．１８０±０．０９００．２５０±０．０３００．３２０±０．０８００．３２０±０．０７００．４３０±０．１６００．３１０±０．０７００．４７０±０．０６００．３１０±０．０８００．１９０±０．０１００．６３０±０．１５００．３６０±０．０７００．３７０±０．０７００．３８０±０．０６００．３５０±０．０６００．２６０±０．０１００．４２０±０．１２００．２３０±０．０８００．４２０±０．００５０．４００±０．１００１６５．５０±５９．０２３２１．７７±４２．５１８２．９９±２５．２４１６４．８２±４１．５７３９９．２１±１３３．０３１６１．３１±４０．９３１３４．４９±２０．３８２１４．３２±１２１．０３１１１．１４±３９．１８１９４．１６±８０．８３７４．０１±２７．３９１５９．３９±７６．０５２６６．４９±４１．１２７７．２１±９．１５２０６．２５±２２．３９２０６．１７±３９．４４１７０．０１±４０．８０２８０．５４±９５．６７１７６．７３±３８．２５１２５．８８±３９．５４３７２．０９±３２３．３９１９６．２８±４４．２９１４３．８５±４３．８１１８．０４±３．５５１７．４８±４．０８１４．７４±２．３２１３．６４±２．０２１９．４４±０．３３１４．１５±１．２５１５．８２±０．９８１４．８９±２．９５１６．１９±１．８２１５．８５±３．４３１６．３２±２．１６１６．０８±２．０３１５．２８±１．３１１３．３６±０．９３１２．３３±１．１９１４．９９±１．３６１４．２８±０．２３１９．５６±３．１５１２．８３±０．４３１１．９９±２．０２１８．９５±６．５３１６．０７±１．５７１２．４７±１．５８０．１５０±０．０２００．１２０±０．０２００．１２０±０．０２００．１１０±０．０４００．１３０±０．０３００．２２０±０．０３００．１７０±０．０３００．１１０±０．０３００．１５０±０．０３００．１６０±０．０５００．１３０±０．０２００．１３０±０．０１００．１８０±０．００４０．０９０±０．０２００．１００±０．０２００．１３０±０．０１００．１３０±００．１６０±０．０３００．１００±０．００４０．０８０±０．０３００．１３０±０．０５００．１００±０．０５００．１１０±０．０５０　　注；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。３．２　Ｃ３和Ｃ４植物種間和種內(nèi)變異系數(shù)無(wú)論在種間還是種內(nèi)水平，Ｃ３植物和Ｃ４植物的５個(gè)性狀均存在不同程度的變異。由表３可以看出，種間各性狀的變異程度明顯大于種內(nèi)。Ｃ３植物和Ｃ葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)４植物葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，在種內(nèi)變異系數(shù)比較接近，且均在２０％左右。Ｃ３植物和Ｃ４植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和比葉面積種內(nèi)變異系數(shù)差異較大。Ｃ３植物和Ｃ４植物葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在種間變異系數(shù)比較接近（分別為５６．３７％和５１．３８％），比葉面積，葉綠素、葉氮、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在種間變異系數(shù)均有較大差異。特別是比葉面積，葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的種間變異系數(shù)的差異均在３０％左右（Ｃ。無(wú)論是Ｃ４植物大于Ｃ３植物）３植物還是Ｃ４植物種間的變異系數(shù)均大于種內(nèi)，除Ｃ４植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Ｃ其他性３植物比葉面積差異不明顯外，狀在種內(nèi)、種間變異系數(shù)差異均在１０％以上。３．３　種間和種內(nèi)水平上植物功能性狀的相關(guān)性Ｃ４植物各功能性狀種間水平的相關(guān)性顯著程度大部分高于種內(nèi)水平，其中在種間水平上，比葉面積與葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)（Ｐ＜０．０１）（表４）；葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)隨著葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而顯著減少；葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與比葉面積、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)關(guān)系顯著（Ｐ＜０．０５）。而在種內(nèi)水平上，只有比葉面積表現(xiàn)出了與葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著的相關(guān)關(guān)系（Ｐ＜０．０５）。Ｃ３植物各功能性狀種內(nèi)種間水平的相關(guān)性顯著程度差異不大。無(wú)論在種間、種內(nèi)水平上比葉面積均表現(xiàn)出與２６　　　　　　　　　　東　北　林　業(yè)　大　學(xué)　學(xué)　報(bào)　　　　　　　　　　　　　　　　第４９卷葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著相關(guān)（Ｐ＜０．０５）。表３　不同光合型植物功能性狀種內(nèi)和種間變異系數(shù)物　種艾蒿糙蘇地榆風(fēng)毛菊狼毒毛蕊老鸛草拳蓼唐松草鐵桿蒿蚊子草小白蒿野艾蒿玉竹冰草大油芒巨序剪股穎老芒麥林地早熟禾麻根苔草披針葉苔草莎草西伯利亞早熟禾異穗苔草種間變異光合型Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ３Ｃ４變異系數(shù)／％葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)３．２１５１．２７５５．８０３９．２８２１．２３１５．５４３４．２９３８．７０３２．７３１４．７１２９．８６６３．９９２５．６８４０．０８４０．７６３９．６３４７．５５３３．５６４２．２２２６．６８１３．４１１１．３４５７．５６５０．８８３９．０２葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)１１．９９２６．１２１３．４６１０．７２４８．６６１０．２３２５．５８２２．７１３７．５２２２．１７１２．３９２６．５６４．７０２３．５６２０．３３１７．７５１４．９８１６．８８４．２２２８．９１３３．０３１．１３９２４．７８５６．３７５１．３８比葉面積３５．６６１３．２１３０．４１２５．２２３９．３３２５．３７１５．１５５６．４７３５．２５４１．６３３７．０１４７．７１１５．４３１１．８５１０．８５１９．１３２４．００３４．１０２１．６４３１．４１８６．９１２２．５６３０．４６３９．０２７０．１９全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)１９．６５２３．３３１５．７６１４．８１１．６９８．８４６．１９１９．８３１１．２８２１．６２１３．２５１２．５９８．５９６．９３９．７３９．１３１．５８１６．００３．３３１６．８５３４．４９９．７７１２．６３４５．０４７３．０１全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)１４．９１１６．５６１８．５０３５．９１２０．７８１３．３６１５．１５２８．０３２０．８８３０．２４１４．８２１１．１３３．６９１５．７９１６．７６６．９３２．８７２０．８１４．５６３８．４９３５．３６５０．００４３．４１４３．９２６９．０７表４　種內(nèi)、種間水平不同光合型植物功能性狀相關(guān)性種　　間光合型Ｃ３植物性　狀葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)比葉面積葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)Ｃ４植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)比葉面積葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)１．００－０．３６－０．１２－０．６９０．３３１．００－０．３１０．１９０．１５０．４５葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)１．００　－０．８８－０．３００．３８１．００－０．９８－０．９３－０．９２種　　內(nèi)葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)１．００－０．５６葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)１．００－０．８６－０．２０比葉面積比葉面積葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)１．００　０．６８－０．６２１．００－０．６０１．０００．２５－０．２９－０．２８１．００－０．６２１．０００．１５－０．３６１．０００．３６１．０００．０５１．００－０．８６－０．８４１．０００．９７０．２３１．０００．９３１．０００．８９０．６７０．２４１．０００．３６１．０００．７２１．０００．９２－０．８５　　注：＜０．０１；＜０．０５。表示Ｐ表示Ｐ４　結(jié)論與討論植物在進(jìn)化與演替過(guò)程中經(jīng)過(guò)一系列環(huán)境條件的篩選形成不同的功能性狀組合和權(quán)衡來(lái)適應(yīng)環(huán)１７］境，進(jìn)而來(lái)決定植物的生長(zhǎng)策略［。本研究中Ｃ３機(jī)制及生存策略而產(chǎn)生的。Ｃ具有低呼吸、低ＣＯ４植物與Ｃ３植物相比，２補(bǔ)償點(diǎn)、高光飽和點(diǎn)、高的凈光合速率和光量子效率等特點(diǎn)，同時(shí)對(duì)水分、氮素、光及ＣＯ２利用效率也較１４］高［。本研究結(jié)果表明，Ｃ３植物的葉綠素質(zhì)量分植物和Ｃ個(gè)植物功能性狀（葉綠素質(zhì)量分４植物在５數(shù)、比葉面積、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)）上均表現(xiàn)出了顯著的差異性，正是Ｃ采用不同的適應(yīng)３植物和Ｃ４植物為了適應(yīng)環(huán)境，數(shù)，比葉面積，葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于Ｃ４植物。葉綠素作為植物吸收光能的重要物質(zhì)，在高等植物的光合作用中扮演著重要的角色，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)１８］的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱［。而葉氮、磷質(zhì)第１期　　　　　　　　　馮家寶，等：河北省森林草原區(qū)草本植物葉功能性狀種間和種內(nèi)變異２７量分?jǐn)?shù)作為植物光合作用的協(xié)同元素，同樣對(duì)光合作用進(jìn)程有較大的影響。葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，比葉面１９］積，光合作用能力之間互相呈正相關(guān)［，一般來(lái)說(shuō)差異才能更好的闡明物種共存和群落的構(gòu)建機(jī)３５］３０，３６］，這一觀點(diǎn)也被許多研究證實(shí)［。制［在群落構(gòu)建過(guò)程中，植物功能性狀的篩選一般經(jīng)歷兩個(gè)過(guò)程，生境過(guò)濾篩選出一類適合環(huán)境條件的相似的功能性狀，而相似性限制又致使物種為了３７］避免競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位重疊，發(fā)生性狀趨異［。種內(nèi)性增加葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)能夠顯著提高葉片光合作用－２０２１］能力［。在相同的環(huán)境條件下，光合作用率較低葉氮、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Ｃ３植物需要更多的葉綠素，來(lái)維持光合作用以獲取能量，這也側(cè)面反映了植物通過(guò)增加或減少養(yǎng)分循環(huán)的方式來(lái)適應(yīng)環(huán)境變２２］化［。比葉面積的大小反映了植物對(duì)資源的獲取、狀變異中比葉面積、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異更大，是因?yàn)槎叽砹酥参飩€(gè)體在競(jìng)爭(zhēng)資源中對(duì)個(gè)體產(chǎn)出策略以及對(duì)光合作用投資的變化，進(jìn)而產(chǎn)生的一種減少競(jìng)爭(zhēng)的行為。變異系數(shù)的大小可以表示性狀的可保存和釋放能力，較大的比葉面積更有利于植物對(duì)光照的捕獲和利用［２３］。相對(duì)于Ｃ４植物，Ｃ３植物較大的比葉面積更容易接收光照來(lái)促進(jìn)光合作用。與之相反，Ｃ３植物的葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于Ｃ４植物。可以解釋為葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)作為植物對(duì)養(yǎng)分元素保有能力的體現(xiàn)［２４］，較大的葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)意味著植物葉片組織密度越大，其抵抗和耐受能力越強(qiáng)［２５］。研究表明，Ｃ４植物適宜生長(zhǎng)在高溫干旱的環(huán)境下［２６］，植物為了增強(qiáng)抵抗能力，將更多的干物質(zhì)投入到抵御不良環(huán)境中［２７］，因此，比Ｃ３植物有更高的干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。此外，在不同研究中，植物葉片的葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和比葉面積之間普遍表現(xiàn)出的負(fù)相關(guān)關(guān)系是兩種生物量投資策略權(quán)衡的結(jié)果［２８－２９］，本研究進(jìn)一步證明了這個(gè)觀點(diǎn)。Ｃ３植物和Ｃ４植物生理生態(tài)上的差異導(dǎo)致了研究區(qū)內(nèi)兩類植物的功能性狀在面對(duì)相同環(huán)境條件下表現(xiàn)出的差異性，從而形成了研究區(qū)多樣性的分布格局。植物功能性狀的種間變異反映的是在不同生境下所產(chǎn)生的不同物種組成變化方式，其通常是受環(huán)境條件和遺傳的差異影響而形成的［３０］。許多研究表明，植物功能性狀的分異主要表現(xiàn)在種間水平［１９，３１］，本研究中，Ｃ３植物和Ｃ４植物的種間相關(guān)性和變異程度明顯大于種內(nèi)變異也體現(xiàn)了這一點(diǎn)。種內(nèi)水平功能性狀代表了物種個(gè)體基因造成的差異性及環(huán)境條件產(chǎn)生的形態(tài)差異［３２］。本研究５種植物功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)為１５％～４０％，甚至某些性狀變異程度已經(jīng)接近種間變異。以往研究表明，如果種內(nèi)變異較小就采取以平均值的形式代表物種的性狀特征［３３］，這樣的方式忽略了個(gè)體基因變異和環(huán)境異質(zhì)性等產(chǎn)生的形態(tài)差異的影響。而李遠(yuǎn)智［３４］在研究亞高寒草甸性狀與群落構(gòu)建機(jī)制時(shí)就發(fā)現(xiàn)，盡管種內(nèi)變異較種間變異要小，但是種內(nèi)性狀變異對(duì)群落水平性狀的梯度貢獻(xiàn)卻更高。這表明種內(nèi)變異對(duì)群落構(gòu)建有重要作用，在進(jìn)行研究時(shí)同樣不可忽視。只有充分考慮物種個(gè)體水平的功能性狀塑性，較大變異系數(shù)表明，性狀的可塑性較強(qiáng)，反之則表示較小的性狀可塑性［３８］。本研究中Ｃ４植物性狀種間變異總體較大，表明Ｃ４植物更能適應(yīng)變化的環(huán)境，具有較強(qiáng)的耐性和抗性，可能會(huì)成為演替后期的優(yōu)勢(shì)種。本研究以塞罕壩自然保護(hù)區(qū)中主要草本植被為研究對(duì)象，在劃分功能群的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了５個(gè)主要功能性狀的種間和種內(nèi)變異分析。５個(gè)植物功能性狀都表現(xiàn)出了顯著差異性，Ｃ３植物的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、比葉面積、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均大于Ｃ４植物。種間變異系數(shù)較大的Ｃ４植物對(duì)環(huán)境的耐受性更高，可以成為恢復(fù)退化草地的重要手段。從總體來(lái)看，種間變異系數(shù)較大，表明種間變異仍是植物功能性狀分異的主要驅(qū)動(dòng)因素，但是種內(nèi)變異同樣對(duì)群落構(gòu)建有重要作用，依舊不可忽視。本研究結(jié)果有助于理解森林草原過(guò)渡區(qū)草本植物功能性狀之間的關(guān)系或權(quán)衡，揭示物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略和群落構(gòu)建過(guò)程，可為研究區(qū)草本植物物種多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。參　考　文　獻(xiàn)［１］　ＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮＪＨＣ，ＬＡＶＯＲＥＬＳ，ＧＡＲＮＩＥＲＥ，ｅｔａｌ．Ａｈａｎｄｂｏｏｋｏｆｐｒｏｔｏｃｏｌｓｆｏｒｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄａｎｄｅａｓｙｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，５１（４）：３３５－３８０．［２］　ＤＩＡＺＤＳ，ＫＡＴＴＧＥＪ，ＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮＪＨＣ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｌｏｂａｌｓｐｅｃｔｒｕｍｏｆｐｌａｎｔｆｏｒｍａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１６，５２９：１６７－１７１．［３］　ＺＩＲＢＥＬＣＲ，ＢＡＳＳＥＴＴＴ，ＧＲＭＡＮＥ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｓｈａｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｄｕｒｉｎｇｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１７，５４（４）：１０７０－１０７９．［４］　ＬＡＵＧＨＬＩＭＤＣ，ＬＵＳＫＣＨ，ＢＥＬＬＩＮＧＨＡＭＰＪ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｉｔｖａｒｉａｔｉｏｎｃａｎｗｅａｋｅｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｉｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｈｅｎａｓｓｅｓｓｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１７，７（２１）：８９３６－８９４９．［５］　ＲＵＳＳＯＳＥ，ＪＥＮＫＩＮＳＫＬ，ＷＩＳＥＲＳＫ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｇｒｏｗｔｈ，ｍｏｒｔａｌｉｔｙａｎｄｘｙｌｅｍｔｒａｉｔｓｏｆｗｏｏｄｙｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍＮｅｗＺｅａｌａｎｄ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２４（２）：２５３－２６２．［６］　ＫＲＡＦＴＮＪＢ，ＶＡＬＥＮＣＩＡＲ，ＡＣＫＥＲＬＹＤＤ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｎｉｃｈｅｂａｓｅｄｔｒｅｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｉｎａｎａｍａｚｏｎｉａｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２２：５８０－５８２．［７］　ＥＡＳＤＡＬＥＴＡ，ＧＵＲＶＩＣＨＤＥ，ＳＥＲＳＩＣＡＮ，ｅｔａｌ．ＴｒｅｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｓｅａｓｏｎａｌｌｙｄｒｙｍｏｎｔａｎｅｆｏｒｅｓｔｉｎＡｒｇｅｎｔｉｎａ：ｒｅｌａｔｉｏｎ２８　　　　　　　　　　東　北　林　業(yè)　大　學(xué)　學(xué)　報(bào)　　　　　　　　　　　　　　　　第４９卷－學(xué)版），２００９，３５（３）：３０７３１４．［２３］　丁佳，吳茜，閆慧，等．地形和土壤特性對(duì)亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)－植物功能性狀的影響［Ｊ］．生物多樣性，２０１１，１９（２）：１５８１６７．［２４］　祁建，馬克明，張育新．北京東靈山不同坡位遼東櫟（Ｑｕｅｒｃｕｓ－）葉屬性的比較［Ｊ］．生態(tài)學(xué)報(bào)，２００８，２８（１）：１２２ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ１２８．［２５］　欒志慧，邵殿坤，楊麗娟，等．不同海拔長(zhǎng)白山牛皮杜鵑葉片適－Ｊ］．北方園藝，２０１３，３７（１９）：８０８３．應(yīng)性結(jié)構(gòu)的對(duì)比分析［［２６］　ＰＡＵＳ，ＥＤＷＡＲＤＳＥＪ，ＳＴＩＬＬＣＪ．ＩｍｐｒｏｖｉｎｇｏｕｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｎｄＣｉｎｇｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣ３ａ４－ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１９（１）：１８４１９６．［２７］　ＷＥＳＴＯＢＹＭ，ＦＡＬＳＴＥＲＤＳ，ＭＯＬＥＳＡＴ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇ：ｓｏｍｅｌｅａｄｉｎｇｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｉｃａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００２，３３：ｃｉｅｓｓｈｉｐｓｗｉｔｈｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｈｏｒｔａｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ－ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１８（３）：３１３３２６．［８］　ＪＡＣＫＳＯＮＢＧ，ＰＥＬＴＺＥＲＤＡ，ＷＡＲＤＬＥＤＡ．Ｔｈｅｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍｄｏｅｓｎｏｔｐｒｅｄｉｃｔｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓ［Ｊ］．ａｂｉｌｉｔｙａｔｅｉｔｈｅｒｔｈｅｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｏｒｗｈｏｌｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｓ－，２０１３，１０１（６）：１４０９１４１９．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ［９］　唐青青，黃永濤，丁易，等．亞熱帶常綠落葉闊葉混交林植物功－能性狀的種間和種內(nèi)變異［Ｊ］．生物多樣性，２０１６，２４（３）：２６２２７０．［１０］　ＡＳＰＬＵＮＤＪ，ＷＡＲＤＬＥＤＡ．Ｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｓｔｈｅｍａｉｎｄｒｉｖｅｒｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｒａｉｔｓｏｆｅｐｉｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，ａｃｒｏｓｓａｌｏｎｇｔｅｒｍｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ－２０１４，２８（６）：１５１３１５２２．［１１］　ＢＬＯＯＭＦＩＥＬＤＫＪ，ＣＥＲＮＵＳＡＫＬＡ，ＥＡＭＵＳＤ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｎ：ｗｉｔｈｉｎｓｐｅｔｉｎｅｎｔａｌｓｃａｌｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｌｅａｆｔｒａｉｔｓｃｉｅｓ，ａｃｒｏｓｓｓｉｔｅｓａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｓｅａｓｏｎｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１８，３２（６）：１４９２－１５０６．１２］　ＹＡＮＧＪ，ＣＡＯＭ，ＳＷＥＮＳＯＮＮＧ．ＷｈｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓＤｏｎｏｔｐｒｅｄｉｃｔｔｒｅｅｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ＆ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１８，３３（５）：３２６－３３６．１３］　ＬＩＵＨ，ＴＡＹＬＯＲＳＨ，ＸＵＱ，ｅｔａｌ．Ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｉｓａｋｅｙｆａｃｔｏｒｅｘｐｌａｉｎｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｇｒａｓｓｅｓ，ａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｉｆｆｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎＣ３ａｎｄＣ４ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１９，７０（５）：１５６７－１５８０．１４］　范順祥，鄭建偉，魏士凱，等．河北省森林草原區(qū)主要草本植物功能群適宜分布預(yù)測(cè)［Ｊ］．草業(yè)學(xué)報(bào)，２０１８，２７（３）：２４－３２．１５］　ＰＥＲＥＺＨＡＲＧＵＩＮＤＥＧＵＹＮ，ＤＩＡＺＳ，ＧＡＲＮＩＥＲＥ，ｅｔａｌ．Ｎｅｗｈａｎｄｂｏｏｋｆｏｒｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１３，６１（３）：１６７－２３４．１６］　葛兆軒，孫國(guó)龍，袁業(yè)，等．河北省森林草原區(qū)草本植物物種多樣性和功能多樣性［Ｊ］．草業(yè)學(xué)報(bào)，２０１７，２６（７）：３５－４４．１７］　ＲＥＩＣＨＰＢ，ＷＲＩＧＨＴＩＪ，ＣＡＶＥＮＤＥＲ－ＢＡＲＥＳＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ：ｔｒａｉｔｓ，ｓｐｅｃｔｒａ，ａｎｄｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，１６４（５３）：１４３－１６４．１８］　ＥＶＡＮＳＪＲ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＣ３ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８（１）：９－１９．１９］　ＷＲＩＧＨＴＩＪ，ＲＥＩＣＨＰＢ，ＷＥＳＴＯＢＹＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｗｏｒｌｄｗｉｄｅｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２８：８２１－８２７．２０］　ＲＥＩＣＨＰ，ＵＨＬＣ，ＷＡＬＴＥＲＳＭ，ｅｔａｌ．Ｌｅａｆｌｉｆｅｓｐａｎａｓａｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｏｆｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｍｏｎｇ２３Ａｍａｚｏｎｉａｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９１，８６（１）：１６－２４．２１］　黎莉，馮樹丹，王建波，等．三江平原１２種濕地植物光合特性與葉功能性狀的關(guān)系研究［Ｊ］．濕地科學(xué)，２０１０，８（３）：２２５－２３２．２２］　郭衛(wèi)東，桑丹，鄭建樹，等．缺氮對(duì)佛手氣體交換、葉綠素?zé)晒饧叭~綠體超微結(jié)構(gòu)的影響［Ｊ］．浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科１２５－１５９．［２８］　ＰＯＯＲＴＥＲＨ，ＧＡＲＮＩＥＲＥ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｉｎｈｅｒｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｉｔｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｃ］．ＨａｎｄｂｏｏｋｏｆＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，２０（３）：８１－１２０．［２９］　張晶，左小安，呂朋，等．科爾沁沙地典型草地植物功能性狀及其相互關(guān)系［Ｊ］．干旱區(qū)研究，２０１８，３５（１）：１３７－１４３．［３０］　ＫＡＮＧＭ，ＣＨＡＮＧＳＸ，ＹＡＮＥＲ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｉｔｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｄｉｆｆｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｆａｎｄｗｏｏｄｔｉｓｓｕｅｓａｃｒｏｓｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｃａｌｅｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，２５（３）：７０３－７１４．［３１］　ＣＨＡＶＥＪ，ＣＯＯＭＥＳＤ，ＪＡＮＳＥＮＳ．ｅｔａｌ．Ｔｏｗａｒｄｓａｗｏｒｌｄｗｉｄｅｗｏｏｄｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００９，１２（４）：３５１－３６６．［３２］　ＧＡＲＮＩＥＲＥ，ＬＡＵＲＥＮＴＧ，ＢＥＬＬＭＡＮＮＡ，ｅｔａｌ．Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒａｎｋｉｎｇｂａｓｅｄｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｅａｆｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００１，１５２（１）：６９－８３．［３３］　ＡＬＢＥＲＴＣＨ，ＴＨＵＩＬＬＥＲＷ，ＹＯＣＣＯＺＮＧ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ：ｅｘｔｅｎｔ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｏｕｒｃｅｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９８（３）：６０４－６１３．［３４］　李遠(yuǎn)智．亞高寒草甸不同空間尺度種內(nèi)性狀變異與群落構(gòu)建機(jī)制研究［Ｄ］．蘭州：蘭州大學(xué)，２０１３．［３５］　ＶＩＯＬＬＥＣ，ＥＮＱＵＩＳＴＢＪ，ＭＣＧＩＬＬＢＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｔｕｒｎｏｆｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅ：ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ＆ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１２，２７（４）：２４４－２５２．［３６］　ＬＡＵＧＨＬＩＭＤＣ．Ａｐｐｌｙｉｎｇｔｒａｉｔｂａｓｅｄｍｏｄｅｌｓｔｏａｃｈｉｅｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔａｒｇｅｔｓｆｏｒｔｈｅｏｒｙｄｒｉｖｅｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙｌｅｔｔｅｒｓ，２０１４，１７（７）：７７１－７８４．［３７］　ＣＯＲＮＷＥＬＬＷＫ，ＳＣＨＷＩＬＫＤＷ，ＡＣＫＥＲＬＹＤＤ．Ａｔｒａｉｔｂａｓｅｄｔｅｓｔｆｏｒｈａｂｉｔａｔｆｉｌｔｅｒｉｎｇ：ｃｏｎｖｅｘｈｕｌｌｖｏｌｕｍｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，８７（６）：１４６５－１４７１．［３８］　黃海俠，楊曉東，孫寶偉，等．浙江天童常綠植物當(dāng)年生與往年生葉片性狀的變異與關(guān)聯(lián)［Ｊ］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，２０１３，３７（１０）：９１２－９２１．［［［［［［［［［［［