異黃酮生物合成途徑研究進展

2024年3月14日發(作者：閉的反義詞)

異黃酮生物合成途徑研究進展

練云;梁慧珍;余永亮;王樹峰;楊紅旗

【摘 要】Soybean isoflavones are phenolic condary metabolites found

mostly in legumes having important function of health protection, they are

one of the important indexes of soybean quality. Soybean isoflavones have

organization, development and environmental factor specificity in plant

metabolism process and play important roles in plant ecological defen,

root formation and human health. Thus, it has important meaning to

improve soybean quality by improving soybean isoflavones content, and

this paper reviewed the rearch progress in the biosynthetic pathway of

soybean isoflavone.%大豆異黃酮是一類具有重要保健功能的酚類次級代謝物,是

大豆品質的重要指標之一.在植物代謝過程中,大豆異黃酮的表達豐度具有組織和環

境因子特異性,在植物生態防御、根瘤形成、人類健康方面具有重要作用.因此,提高

大豆中的異黃酮含量對大豆品質改良有重要意義.該研究就大豆異黃酮生物合成途

徑研究進展做一綜述.

【期刊名稱】《安徽農業科學》

【年(卷),期】2012(040)023

【總頁數】3頁(P11543-11544,11567)

【關鍵詞】大豆;大豆異黃酮;異黃酮合酶

【作 者】練云;梁慧珍;余永亮;王樹峰;楊紅旗

【作者單位】河南省農業科學院經濟作物研究所,國家大豆改良中心鄭州分中心,河

南鄭州450002;河南省芝麻研究中心,河南鄭州450002;河南省芝麻研究中心,河南

鄭州450002;河南省農業科學院經濟作物研究所,國家大豆改良中心鄭州分中心,河

南鄭州450002;河南省芝麻研究中心,河南鄭州450002

【正文語種】中 文

【中圖分類】S565.1

黃酮類化合物幾乎僅產生于大豆和其他豆科植物中。異黃酮是黃酮類化合物的一種，

是在大豆生長中形成的一類次級代謝產物。這些化合物對人們健康有眾多好處，因

而受到廣泛關注。已知對健康方面的好處有緩解更年期綜合癥，抗衰老，減輕閉經

癥狀，減輕骨質疏松癥，改善血膽固醇水平，降低與特定荷爾蒙相關的癌癥和冠心

病發生的危險［1－4］。此外，異黃酮在防止植物受到紫外線傷害、作為植物－

微生物間的信號物質、植物防御反應等方面還扮演著天然角色［5－8］。因此，

在豆科和非豆科作物中進行異黃酮遺傳改良不僅可以改善食品品質、增加作物的營

養價值，而且可以增強植物的抗逆性，因而具有重要的營養學和農藝學意義。

利用傳統育種方法結合轉基因技術，對控制大豆品質形成關鍵基因進行定向操作，

可大大加速優質大豆品種的選育進程。而通過基因工程途徑培育高異黃酮含量的大

豆品種急需解決2個關鍵問題:一是在大豆異黃酮形成的關鍵酶中分離非特異誘導

性基因啟動子，另一個是分離在大豆異黃酮形成中具有關鍵作用的基因。

1 國內外研究現狀

大豆種子中異黃酮主要由12種化合物組成，包括9種異黃酮糖苷和3種配糖

［9］，以游離型、葡萄糖苷型、乙酰基葡萄糖苷型、丙二酰基葡萄糖苷型等4種

形式存在。大豆異黃酮的主要組分有染料木素(Genistein)、大豆黃素(Daidzein)和

黃豆黃素(Glycitein)3種。通過對國內外不同生態類型的大豆品種進行分析，發現

我國大豆品種異黃酮含量的變幅比日本和巴西品種大［10］。大豆種子中異黃酮

含量除受基因型控制外，還受地理緯度和儲藏條件的影響［11］。不同基因型間

大豆異黃酮含量有較大差異［12］。我國黃淮區域的大豆品種異黃酮總含量在

0.05水平顯著高于南方省份大豆品種［13］。異黃酮在子葉節中比胚軸中更易受

到環境的影響［14］。

植物異黃酮生物合成途徑中的關鍵酶包括苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查爾酮合酶

(CHS)、查爾酮異構酶(CHI)、異黃酮合酶(IFS)。這些酶能夠在轉錄水平對異黃酮

的生物合成進行調控。異黃酮合酶是在苯丙素合成途徑的一條支路中，催化大豆異

黃酮合成步驟的第一個酶。IFS基因已經從大豆中分離出來［15－17］。IFS基因

的分離使得人們可以通過操縱苯丙素途徑來改善作物農藝性狀、提高營養。在豆科

農作物中，通過操縱異黃酮合酶表達，提高異黃酮合酶的含量，能夠改善豆科植物

對病原體和逆境響應，生產高價值的植物化合物，提高食物營養。這2個基因也

能在非豆科植物(擬南芥、煙草、玉米)中表達，產生大豆甙元。因此，在非豆科農

作物中，發展能合成異黃酮的其他谷類作物，可以為食品制造商提供大豆替代品

［18－19］。

大豆異黃酮在大豆的種皮、胚軸以及子葉中都有分布，主要分布在大豆種子的子葉

和胚軸中。IFS由IFS1和IFS 2個基因編碼［16］。IFS1在大豆根、莖、花、豆

莢、種子中表達，其表達豐度比IFS2高。IFS2主要受脅迫誘導［20］。異黃酮合

成途徑中的異黃酮合酶和黃烷酮3-羥化酶(Flavanone 3βhydroxyla，F3H)基因

在異黃酮合成過程中起著關鍵作用。F3H是IFS的一個最重要的底物競爭酶。它

與IFS競爭共同的底物——柚皮素，生成黃酮類物質。在大豆種子中表達玉米的

C1和R轉錄因子，能夠激活苯丙素途徑基因表達，提高大豆黃素積累，而降低染

料木素的積累，但異黃酮總體水平變化不大。通過抑制F3H的表達活性，結果大

豆種子中大豆異黃酮含量提高了4倍［21］。

大豆異黃酮合成受基因型和環境效應的控制。Cheng等對搜集的33個大豆品種

進行測試化驗，大豆干種子中異黃酮含量達 536.6～5 509.1 mg/g［22］。大豆

花葉病由大豆花葉病毒(SMV)引起，是世界各地在大豆作物上普遍發生的一種重要

的病毒病害。該病害嚴重影響世界各地大豆產量。Cheng等從17份栽培豆

(Glycine max)和16份野生豆(Glycine soja)中克隆IFS1，IFS2和F3H，并進行

測序、分析，發現IFS和F3H基因存在序列多態性和低豐度連鎖不平衡，其中一

組SNPs與SMV鏈的SC-3和SC-7有高度關聯性［23］。Subramanian等克隆

了大豆中2個編碼異黃酮合成酶基因的5’端調控區，并利用半定量PCR手段研

究了IFS1和IFS2在大豆中的組織特異表達模式，對IFS1和IFS2啟動子進行剪切

分析，推測對cum菌株做出響應的 cis元件在－887～－537，IFS2對

cum菌株做出響應的cis元件在－985～－828;利用RNAi沉默苜蓿作物

中CHS路徑，該酶是催化黃酮類生物合成途徑的第一個酶，結果抑制了根瘤形成，

根瘤形成中所需要激素的轉運也受到了阻止，證明黃酮類化合物在根瘤形成過程中

起到很重要的作用［24－27］。

異黃酮在植物代謝過程中具有組織和發育特異性。很多環境因子影響異黃酮的積聚，

且積聚主要在種子發育后期［28－29］。異黃酮合酶的初級轉錄物主要在根、葉

片和種子中表達［30］。梁慧珍等用大豆異黃酮含量差異較大的大豆品種為親本，

通過雙列雜交配置雜交組合，測定不同環境條件下親本、F1和F2代種子中的異黃

酮含量，驗證了大豆籽粒異黃酮含量主要受母體遺傳效應的控制［31］。

Gonzalez等證明正常的水分供應能夠促進異黃酮積聚，只有長時間連續干旱，橫

跨大部分種子發育階段才會明顯降低異黃酮積累［32］。在正常的供水情況下，

CHS7、CHS8和IFS2基因表達變化與異黃酮積聚是一致的;在缺水和正常供水情

況下，IFS1轉錄以穩定的速率積累，而IFS2下調表達，并且與異黃酮積聚高度相

關。在干旱脅迫下，IFS2是一個促成異黃酮積聚量減少的主要因子。Berger通過

2年3點試驗證明，在胚軸和子葉中異黃酮的積聚通過不同的路徑［14］。在胚

軸中，異黃酮的合成主要受基因型控制;而在子葉中，異黃酮的積聚受環境的影響。

異黃酮可以調節復雜的植物—微生物的相互作用。在大豆中，異黃酮吸引根瘤菌

并誘導nod基因的表達。馬君蘭等對田間栽培大豆葉面噴施茉莉酸甲酯，證明通

過提高籽粒中苯丙氨酸解氨酶活力和色氨酸含量可以提高黃豆苷元、染料木黃酮、

總異黃酮的合成［33］。袁鳳杰等應用大豆核心種質庫中的夏秋種質，分析了來

源于不同生態區的大豆品種間總異黃酮含量和異黃酮組分含量，結果表明來源于黃

淮海區域的大豆品種異黃酮總含量在0.05水平顯著高于來源于南方省份大豆品種

［13］。楊雪峰等對150份野生大豆資源蛋白含量、蛋脂總量、異黃酮總量進行

分析，發現選用蛋脂總含量相對較低的野生大豆為親本，能增加選育高異黃酮含量

大豆品種的機率［34］。異黃酮含量的遺傳方式屬數量性狀基因控制。絕大多數

異黃酮相關的數量性狀位點(QTLs)受主效應、上位性效應或多個基因位點的等位

基因相互作用。在給定的環境下，影響因素可占50%［35］。梁慧珍等用2個遠

緣的品種雜交，構建連鎖圖譜，通過2年4點的研究、QTL分析和定位，共檢測

到大豆異黃酮含量的QTL 6個，分別定位在J、N、D2 和 G 4 條染色體的連鎖群

上［36］。

2 展望

大豆作為一種傳統食品在我國膳食結構中占有相當重要的地位。在自然界中，大豆

是唯一含有異黃酮且含量在營養學上有特別意義的食物資源。自1990年美國國家

癌癥中心肯定大豆異黃酮具有抗癌功效并于1999年正式批準大豆為健康食品以來，

世界各國對大豆制品極其關注，市場對高含量大豆異黃酮品種需求程度和需求量呈

逐年增加趨勢。目前，對異黃酮生物合成機理和如何提高大豆中異黃酮含量是研究

熱點之一。隨著大豆異黃酮功能特性研究的深入開展和對大豆異黃酮生物合成機理

的逐步揭示，培育優質大豆品種有廣闊的市場及應用前景，大豆深加工將會為人類

健康作出巨大的貢獻。

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