草履蟲(paramoecium)是一種身體很小,圓筒形的原生動物,它只有一個細胞構(gòu)成,是單細胞動物,雌雄同體。最常見的是尾草履蟲。體長只有180—280微米。它和變形蟲的壽命最短,以小時來計算,壽命時間為一晝夜左右。因為它身體形狀從平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履蟲。世界已知22種,常見有大草履蟲、雙小核草履蟲、多小核草履蟲、綠草履蟲。常見的是大草履蟲,生活在有淡水的地方,肉眼無法看見,需用復式顯微鏡觀察。
中文名草履蟲
拉丁學名paramoecium
界原生生物界
門原生動物門
綱纖毛綱
目膜口目
科草履蟲科
屬草履蟲屬
種草履蟲
形態(tài)特征草履蟲草履蟲Paramecium是纖毛綱的代表種,也是原生動物的代表種。體長只有80~300微米。草履蟲生活在淡水中,一般池沼,小河中都可采到。世界已知22種,常見有大草履蟲(長180~300微米)、雙小核草履蟲(長80~170微米,伸縮泡2個,有兩個小核,很小)、多小核草履蟲(長180~310微米,有時有3個伸縮泡,小核泡型,有3~12個)、綠草履蟲(體長80~150微米,細胞質(zhì)內(nèi)有綠藻共生,在見光處培養(yǎng)后通體呈綠色,小核1個,致密型)?。
草履蟲一般呈長圓筒形,前端鈍圓,后端寬而略尖,形狀似倒置的草鞋,因此得名。草履蟲全身長滿縱行排列的纖毛,纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)基本相同。蟲體的表面為表膜,由3層膜組成,起到緩沖和保護作用,里面的細胞質(zhì)分化為內(nèi)質(zhì)與外質(zhì)。每一根纖毛從位于表膜下的一個基體發(fā)出來,整個表膜下的基體由縱橫連接的小纖維連接成網(wǎng),起到協(xié)調(diào)纖毛活動的作用。
表膜下的外質(zhì)中有一排小桿狀的囊泡結(jié)構(gòu),與表膜垂直排列,叫做刺絲泡,開口于表膜上,當蟲體遇到刺激時,刺絲泡射出其內(nèi)容物,遇水形成細絲。草履蟲有很迅速的應激性,如用5%亞甲基藍、稀醋酸或墨水刺激時,可見放出刺絲。一般認為刺絲泡具有防衛(wèi)和捕食的作用。?
構(gòu)造特征胞口(口溝):攝食
表膜:氧的攝入,二氧化碳的排出都通過表膜?
小核:內(nèi)含遺傳物質(zhì),生殖作用
大核:控制營養(yǎng)物質(zhì)的進出?
食物泡:食物泡是草履蟲進行胞吞作用產(chǎn)生的,進入細胞后將與初級溶酶體融合形成次級溶酶體?
食物泡隨著細胞質(zhì)流動,其中的食物逐漸被消化
伸縮泡及收集管:收集代謝廢物和多余的水分,并排到體外
胞肛:排出不能消化的食物殘渣
纖毛:輔助運動,草履蟲靠纖毛的擺動在水中旋轉(zhuǎn)前進,還可幫助口溝攝食]
生活環(huán)境生活在有機質(zhì)較豐富的池塘、緩流的小溝、小河以及居民區(qū)附近的水溝中。大草履蟲是原生動物中體形較大的種類,體長約180~300微米,用肉眼觀察含有大量草履蟲的液體,可以看到很多針尖狀發(fā)亮的白色小點在浮動,這些白點就是草履蟲。大草履蟲身體內(nèi)充滿了細胞質(zhì),在水中前進時,它不停地擺動口溝里的纖毛,鼓起水渦,攝取水里的細菌或其它有機物,食物由胞口和胞咽而進入細胞質(zhì),形成食物泡。食物泡隨著細胞質(zhì)的流動而在體內(nèi)移動,泡中的食物逐漸被消化和吸收,食物殘渣由身體后側(cè)的胞肛排出體外。草履蟲通過表膜進行呼吸,吸收水里溶解的氧氣,分解有機物后釋放出能量,而產(chǎn)生的二氧化碳和一些含氮廢物,通過表膜排出體外。大多數(shù)草履蟲是全動性營養(yǎng),但綠草履蟲是例外,體內(nèi)含共生綠藻,這種綠藻可利用動物體排泄的含氮廢物作為無機鹽的來源,通過植物式光合作用制造有機物生存?(屬于植物性營養(yǎng)。草履蟲可以在缺氧或厭氧環(huán)境中生活,其耐污性極強。)
呼吸作用草履蟲的呼吸作用主要通過體表進行,由體表的表膜吸取水中的氧氣,將新陳代謝產(chǎn)生的二氧化碳排出體外。大草履蟲有2個細胞核,大核與營養(yǎng)有關(guān),小核與生殖有關(guān)。?
攝食消化草履蟲吞噬營養(yǎng),有較復雜的消化細胞器。由蟲體近前端開始有一條口溝,斜著伸向身體中部,口溝末端的與表膜相連處形成胞口,下面連著漏斗形的胞咽。食物(如細菌、小的生物和腐爛的有機物等)通過口溝處纖毛擺動而進入胞口,在胞咽下端積聚成下泡,被細胞質(zhì)包裹而脹大,形成食物泡,在固定的路徑中流動,與溶酶體融合后進行消化。最后不能消化的殘渣由身體后部的胞肛排出蟲體外。
排遺:口溝(食物進入)——細胞質(zhì)——食物泡(消化)——胞肛
排泄:伸縮泡和收集管將多余的水和無機鹽等廢物排出,表膜將二氧化碳排出?
平衡調(diào)節(jié)在內(nèi)、外質(zhì)之間有2個伸縮泡,一個在體前部,一個在體后部。每個伸縮泡向周圍細胞質(zhì)伸出放射排列的收集管,這些收集管端部與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的小管相通。在伸縮泡主泡和收集管上有由一束微管組成的收縮絲,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)收集的水分以及代謝廢物通過收縮絲的收縮而進入收集管,注入伸縮泡,從表膜小孔(排泄孔)排出蟲體外。前后2個伸縮泡交替收縮,維持其體內(nèi)水分平衡。可見,伸縮泡的功能是調(diào)節(jié)滲透壓和排泄。
生殖方式草履蟲的生殖可分為無性生殖和有性生殖。無性生殖為橫二分裂,小核先進行有絲分裂,大核再進行無絲分裂,然后細胞質(zhì)一分為二,最后蟲體從中部橫斷,成為2個新個體。有性生殖為接合生殖,2個草履蟲口溝對口溝粘合在一起,粘合處細胞膜溶解,兩個蟲體的細胞質(zhì)相通,小核離開大核,分裂2次形成4個核,其中3個解體,剩下的1個小核又分裂成大小不等的2個核——雌核(較大核)和雄核(較小核),大核逐漸消失。然后兩蟲體互換其雄核,并與對方雌核融合,這一過程相當于受精作用。此后兩蟲體分開,接合核分裂3次成為8個核,4個變?yōu)榇蠛耍溆?核有3個解體,剩下1核分裂為2小核,再分裂為4小核,每個蟲體也分裂2次,結(jié)果原接合的兩親本蟲體各形成4個草履蟲,新形成的8個草履蟲都有一大核,一小核。
主要種類草履蟲的分類:草履蟲屬于纖毛綱,膜口目,草履蟲科。世界上已經(jīng)報導過的草履蟲有22種。我國常見種至少有下述幾種。
1.大草履蟲又叫尾草履蟲。長180—280微米,后端圓錐形,錐頂角度約45至60度。兩個伸縮泡均有收集管。有小核一個,致密型,橢圓形。生活在有機質(zhì)較多的死水或緩流中。
2.雙小核草履蟲。長80-170微米,形似尾草履蟲,但后部較前部更寬,后端錐形,頂角近90度。有伸縮泡兩個,收集管較短。有兩個小核,很小,泡型。生活環(huán)境和尾草履蟲相同。
3.多小核草履蟲。長180—310微米,形似尾草履蟲,有時有三個伸縮泡。小核泡型,有3—12個。生活環(huán)境和尾草履蟲相
4.綠草履蟲。體長80—150微米。細胞質(zhì)內(nèi)有綠藻共生,在見光處培養(yǎng)后通體呈綠色。小核一個,致密型。生活在清水池塘。
5.放毒型草履蟲(killerparamecia)。草履蟲中有一些品系可以產(chǎn)生一種毒素(草履蟲素),這種毒素可殺死其他品系的草履蟲,而對自身卻無害。放毒型草履蟲所以能產(chǎn)生毒素,是由兩方面因素決定的,一是在它的細胞質(zhì)中含有一種稱為卡巴粒(Kappaparti-cle)的特殊顆粒,卡巴粒的直徑約0.2微米,長約1~5微米,含有DNA、RNA、蛋白質(zhì)、糖類等,現(xiàn)已公認是一種內(nèi)共生體。它可進行自我復制和發(fā)生突變,每個細胞中的卡巴粒數(shù)目可從幾個到幾百個,草履蟲素就是由卡巴粒控制產(chǎn)生的。另一個因素是在它的細胞核中含有顯性基因K,當核基因K和卡巴粒共存于一個細胞內(nèi),該草履蟲就能產(chǎn)生毒素,可見放毒是由卡巴粒和顯性基因K共同決定的。
反應回避和逃避反應運動用細針觸碰草履蟲的前端,草履蟲會倒退著游,轉(zhuǎn)身轉(zhuǎn)向,然后游開,這是回避反應。如果用細針觸碰草履蟲的后端,草履蟲會加快向前游動,這是逃避反應。用顯微操作的方法,把微電極插進草履蟲的身體里,再把微電極連接到電生理放大器上,記錄微電極所檢測到的電位變化(Vm)。然后,為了進行精確的碰觸刺激,利用壓電晶體通電后產(chǎn)生的振幅,作用到草履蟲的前端和后端(圖1:A、B)。刺激草履蟲的前端,可以在草履蟲身體內(nèi)記錄到向上的電位變化,這是典型的去極化電位。其幅度取決于刺激強度:刺激強度弱,引發(fā)的電位低;強度大,引發(fā)的電位就高。當出現(xiàn)去極化電位時,草履蟲的纖毛反向劃動,可以使草履蟲向后移動。
如果刺激草履蟲的后端,在草履蟲身體內(nèi)記錄到的是朝下的電位變化,這是典型的超極化電位。刺激強度弱,朝下的電位變化小;刺激強度大,朝下的電位變化就大。當出現(xiàn)超極化電位時,草履蟲加快纖毛的正向劃動,可以使草履蟲快速向前移動。
對光電磁產(chǎn)生的反應草履蟲身體可以感受或光、熱、電的刺激以及磁場的刺激。草履蟲的細胞質(zhì)里有細胞核、蛋白質(zhì)、多糖和脂類物質(zhì),其余的都是水。細胞質(zhì)里75%~85%是水。對細胞采用自旋回波測量方法的研究表明,細胞內(nèi)的水并非完全處于游離狀態(tài),而是呈現(xiàn)“結(jié)構(gòu)化”(structured),也就是說,細胞內(nèi)的水既有液體特性,又有晶相結(jié)構(gòu)特性,是一種液晶態(tài)。研究證明,生命體中的蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類等都能夠通過自組裝而呈現(xiàn)液晶態(tài)。即使是細胞膜,也被證明具有典型的液晶態(tài)結(jié)構(gòu)。因此,一個細胞完全是由各種液晶態(tài)物質(zhì)構(gòu)成的。
當草履蟲所處的環(huán)境中,出現(xiàn)光、熱、電、磁變化時,對光、熱、電、磁敏感的那些液晶態(tài)物質(zhì),性狀發(fā)生了改變,這種改變當即形成應激信息,應激信息不會停留在原位,就像碰倒了立在地板上的椅子產(chǎn)生的振動會傳到整個房間那樣,應激信息會在細胞質(zhì)中傳導。可是,由于細胞質(zhì)不是一包游離狀態(tài)的自由水,這種傳導就不會是均勻彌散的,而是順著胞內(nèi)液晶的阻力最小的路徑進行有序傳導。于是,光、熱、電、磁變化時引發(fā)的應激信息順著液晶通道傳播到纖毛,使纖毛產(chǎn)生了趨向劃動。?
循序移動細胞內(nèi)物質(zhì)的移動是基于“分子馬達”(molecularmotor)的作用(Bray,?1992)。分子馬達是指小于納米尺度的大分子的移動現(xiàn)象。它的移動有線型也有旋轉(zhuǎn)型。作為分子馬達的各種蛋白質(zhì),如肌球蛋白(myosin)、驅(qū)動蛋白(kinesin)、動力蛋白(dynein)等,將ATP分子水解提供的化學能量,轉(zhuǎn)化為機械能量,去驅(qū)動細胞內(nèi)物質(zhì)移動。在草履蟲體內(nèi)的細胞質(zhì)中,存在食物泡循行的“通道”。我們注意到:液晶態(tài)的水充盈于細胞內(nèi),液晶態(tài)水的水域是細胞的內(nèi)環(huán)境。而液晶具有“取向有序性”,這將影響液晶的流體力學行為。液晶高分子在呈現(xiàn)液晶相后,粘滯系數(shù)突然降低。“取向有序”的液晶中,在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”,這就使得細胞內(nèi)的食物泡不是在液體中雜亂無章地四處飄浮,而是在各種“分子馬達”接力般的驅(qū)動作用下,沿“河道”移行。
經(jīng)濟價值凈化污水草履蟲屬于動物界中最原始,最低等的原生動物。它喜歡生活在有機物含量較多的稻田、水溝或水不大流動的池塘中,以細菌和單細胞藻類為食。據(jù)估計,一只草履蟲每小時大約能形成60個食物泡,每個食物泡中大約含有30個細菌,所以,一只草履蟲每天大約能吞食43200個細菌,它對污水有一定的凈化作用。
醫(yī)學方面大草履蟲因為其個體較大,結(jié)構(gòu)典型、繁殖快、觀察方便、容易采集培養(yǎng),因此一般用它作為研究細胞遺傳的好材料。多年來,遺傳學科學家已經(jīng)用它研究了細胞質(zhì)遺傳、細胞質(zhì)和細胞核在遺傳中的相互作用,以及細胞類型的轉(zhuǎn)變等,取得了不少科學成果。隨著科學的發(fā)展,還發(fā)現(xiàn)了它在醫(yī)學方面的許多重要價值,例如用它的水溶性提取物,可以較準確地診斷消化系統(tǒng)的癌癥和乳腺癌等疾病。
去除富營養(yǎng)水體化藻類由湖泊富營養(yǎng)化引起的藍藻水華暴發(fā)是當今最嚴重的環(huán)境災害之一。治理淡水水體富營養(yǎng)化的方法大致有物理除藻、化學除藻和生物除藻。生物法是去除富營養(yǎng)化水體中藻類和藻毒素的一種較為有應用前景的方法。生物法除藻實質(zhì)上是利用水生生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動規(guī)律,借助相鄰營養(yǎng)級的藻類、原生動物、微型后生動物和部分浮游甲殼動物在數(shù)量上相互制約的關(guān)系,達到控制藻類密度的目的。采用生物學方法控制水華藍藻具有成本低、效果好、對環(huán)境的二次污染小等優(yōu)點,因此在治理水體富營養(yǎng)化領(lǐng)域發(fā)展較為迅速。?
重金屬排放和農(nóng)藥監(jiān)測隨著經(jīng)濟的發(fā)展,?工業(yè)化的迅速擴張,?人們在面對這一時代到來的同時,還面對著重金屬排放和農(nóng)藥過度使用所導致的水污染問題。而草履蟲的應激性能夠直觀的反應水體污染程度,是水體監(jiān)測中的一種重要的原生動物。?
養(yǎng)殖方法草履蟲是魚幼苗生長所需的一種餌料。但其不易被發(fā)現(xiàn),也很難捕捉,因此為補充其不足,應當人工飼養(yǎng)。其方法是:
取干稻草切成小段,直接浸泡于水中或煮后浸泡,用稻草浸出液作培養(yǎng)液。然后將浸過的稻草與水放進玻璃容器內(nèi),水占2/3以上,置于光照充足的地方。再到腐殖質(zhì)豐富的地方去取種源,那里的水質(zhì)應比撈紅蟲的坑塘水質(zhì)清。舀回一桶水,取部分水體裝入無色透明的小瓶內(nèi),對陽光細心觀察,可見有白色小點懸浮于水中。如果看不見小白點,應用力攪動桶水,再取中央部位的水裝入小瓶,對準光線看有無小白點。如見有小白點懸浮水中飄忽不定,可將此水倒入培養(yǎng)液中。將溫度控制在22℃~28℃之間,1個星期后便可發(fā)現(xiàn)有草履蟲的幼體了。喂其煮熟的牛肉汁或牛奶(不能過多,會導致水體混濁),大約0.5小時后分裂。
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