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密碼子、反密碼子及tRNA

密碼子

1、定義

指信使RNA上決定一個(gè)氨基酸的三個(gè)相鄰堿基的排列順序

2、特點(diǎn)

①遺傳密碼子是三聯(lián)體密碼：一個(gè)密碼子由信使核糖核酸（mRNA）上相鄰

的三個(gè)堿基組成。

②密碼子具有通用性：不同的生物密碼子基本相同，即共用一套密碼子。

③遺傳密碼子無(wú)逗號(hào)：兩個(gè)密碼子間沒(méi)有標(biāo)點(diǎn)符號(hào)，密碼子與密碼子之間沒(méi)

有任何不編碼的核苷酸，讀碼必須按照一定的讀碼框架，從正確的起點(diǎn)開(kāi)始，一

個(gè)不漏地一直讀到終止信號(hào)。

④遺傳密碼子不重疊，在多核苷酸鏈上任何兩個(gè)相鄰的密碼子不共用任何核

苷酸。

⑤密碼子具有簡(jiǎn)并性：除了甲硫氨酸和色氨酸外，每一個(gè)氨基酸都至少有兩

個(gè)密碼子。這樣可以在一定程度內(nèi)，使氨基酸序列不會(huì)因?yàn)槟骋粋€(gè)堿基被意外替

換而導(dǎo)致氨基酸錯(cuò)誤。

⑥密碼子閱讀與翻譯具有一定的方向性：從5'端到3'端。

⑦有起始密碼子和終止密碼子，起始密碼子有兩種，一種是甲硫氨酸（AUG），

一種是纈氨酸（GUG），而終止密碼子（有3個(gè)，分別是UAA、UAG、UGA）

沒(méi)有相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）存在，只供釋放因子識(shí)別來(lái)實(shí)現(xiàn)翻譯的終止。

反密碼子

1、定義

指轉(zhuǎn)運(yùn)RNA上的一端的三個(gè)堿基排列順序,轉(zhuǎn)運(yùn)RNA一端攜帶氨基酸，另

一端反密碼子與信使RNA上的密碼子(堿基)配對(duì)。

2、特點(diǎn)

反密碼子的擺動(dòng)配對(duì)

最初人們認(rèn)為每一個(gè)密碼子都有特異的tRNA反密碼子。如果這種假說(shuō)是正

確的，生物體中應(yīng)該有至少61種不同的tRNA，可能還有另外3種對(duì)應(yīng)于鏈終

止密碼子。然而有證據(jù)表明：某種高度純化的已知序列的tRNA可以識(shí)別幾種不

同的密碼子。也有研究發(fā)現(xiàn)反密碼子除了4種常規(guī)的堿基之外，還有第5種堿

基次黃嘌呤(inosine，I)。和其他tRNA中的次要堿基一樣，次黃嘌呤是通過(guò)對(duì)

完整tRNA鏈中的堿基進(jìn)行酶修飾而得來(lái)的。次黃嘌呤源于腺嘌呤，即腺嘌呤分

子上第6個(gè)碳原子脫去氨基，成為次黃嘌呤的6一酮基基團(tuán)。[實(shí)際上，次黃嘌

呤是由核糖和次黃嘌呤(hypoxanthine)堿基組成的核苷酸，但現(xiàn)已常常用來(lái)指

堿基，就如同我們這里所用的。

1966年FrancisCrick提出了擺動(dòng)理論(wobbleconcept)來(lái)解釋所觀察到的

現(xiàn)象。擺動(dòng)理論指

出，反密碼子5’端的堿基在空間上不如其他2個(gè)位置上的堿基那么受限制，可

以和密碼子3’端的幾種堿基形成氫鍵。不是所有組合都行，配對(duì)局限于下表中

的堿基。例如，位于擺動(dòng)位置的U可以和A或G配對(duì)，I可以和U、C或A配

對(duì)。擺動(dòng)規(guī)則所允許的配對(duì)是那些核糖與核糖之間的距離與標(biāo)準(zhǔn)的A：U或G:C

堿基對(duì)相似的配對(duì)。（除了I和A堿基對(duì)）嘌呤與嘌呤、嘧啶與嘧啶的配對(duì)分別

使核糖與核糖之間的距離過(guò)長(zhǎng)或者過(guò)短。

tRNA

1、定義

轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（transferribonucleicacidtRNA）是具有攜帶并轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸功

能的一類小分子核糖核酸，是Transfer_RNA的簡(jiǎn)稱。大多數(shù)tRNA由七十幾至

九十幾個(gè)核苷酸組成，分子量為25000～30000，沉降常數(shù)約為4S（個(gè)別tRNA

的沉降常數(shù)為3S，含63個(gè)核苷酸）。tRNA分子均可排布成三葉草模型的二級(jí)

結(jié)構(gòu)。

2、結(jié)構(gòu)

①5'端磷酸。

②受體臂（acceptstem，也被稱作aminoacidstem）是一個(gè)7

個(gè)堿基長(zhǎng)的臂，其中包含5'端，與有3'端羥基（OH）（能結(jié)合氨基酸

于其上）的3'端。受體臂有可能含有非Watson-Crick所發(fā)現(xiàn)的堿基對(duì)。

③CCA尾（CCAtail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻譯時(shí)，

幫助酶識(shí)別tRNA。

④D臂（Darm）是在一個(gè)環(huán)（Dloop）的端部4個(gè)堿基的臂，通

常含有二氫尿嘧啶（dihydrouridine）。

⑤反密碼子臂（anticodonarm）有5個(gè)堿基，包括反密碼子

（anticodon）。每一tRNA包括一個(gè)特異的三聯(lián)反密碼子序列，能夠

與氨基酸的一個(gè)或者多個(gè)密碼子匹配。例如賴氨酸（lysine）的密碼子

之一是AAA，相應(yīng)的tRNA的反密碼子可能是UUU（一些反密碼子可

以與多于一個(gè)的密碼子匹配被稱為“擺動(dòng)”）。

⑥T臂（Tarm）是5個(gè)堿基的莖，包括序列TψC。

⑦修飾堿基（Modifiedbas）是tRNA中的一些不常見(jiàn)的堿基，

如腺嘌呤、鳥(niǎo)嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修飾形式。

3、功能

主要是攜帶氨基酸進(jìn)入核糖體，在mRNA指導(dǎo)下合成蛋白質(zhì)。即以mRNA

為模板，將其中具有密碼意義的核苷酸順序翻譯成蛋白質(zhì)中的氨基酸順序。tRNA

與mRNA是通過(guò)反密碼子與密碼子相互作用而發(fā)生關(guān)系的。tRNA靠反密碼子

與mRNA識(shí)別，但并非一種反密碼子只能識(shí)別一種密碼子。例如反密碼子CIG

（I是次黃嘌呤核苷酸）能識(shí)別三種密碼子。一般反密碼子中的稀有核苷酸因配

對(duì)不嚴(yán)格而能識(shí)別多種密碼子，這種現(xiàn)象在生物學(xué)中稱為“擺動(dòng)性”

tRNA還具有其他一些特異功能，例如，在沒(méi)有核糖體或其他核酸分子參與

下，攜帶氨基酸轉(zhuǎn)移至專一的受體分子，以合成細(xì)胞膜或細(xì)胞壁組分；作為反轉(zhuǎn)

錄酶引物參與DNA合成；作為某些酶的抑制劑等。有的氨酰-tRNA還能調(diào)節(jié)氨

基酸的生物合成。在許多植物病毒RNA分子中發(fā)現(xiàn)有類似于tRNA的三葉草結(jié)

構(gòu)，有的也能接受氨基酸，其功能不詳。

總結(jié)：密碼子、反密碼子和tRNA的個(gè)數(shù)

密碼子：通常情況都是64種，含有起始密碼和終止密碼

反密碼子：按密碼子表可知應(yīng)該有61種，但是實(shí)際研究發(fā)現(xiàn)反密碼子

在不同的生物中數(shù)目不同。

tRNA：與反密碼子一致，攜帶一種反密碼子。