產卵文

第五章魚類的繁殖

繁殖是魚類生命過程中的一個重要環節，是維持種族綿延永盛不可缺少的生命活動。

掌握魚類的繁殖習性和性腺的發育規律，對于研究魚類的人工繁殖、選種與育種、移植馴化

及魚類資源的合理開發利用具有十分重要的意義。

第一節魚類的性腺發育與性成熟

所謂性腺是指魚體內產生殖細胞的組織。絕大多數魚類為雌雄異體。雌魚的性腺為卵巢，

雄魚的性腺為精巢。性腺由卵巢系膜或精巢系膜懸系于腹腔背壁，位于消化道背側、鰾腹面

兩側，呈長囊狀或圓柱形，一般成對，左右對稱，成熟的生殖細胞通過生殖導管（輸卵管或

輸精管）輸送到體外。

一、性腺發育

（一）卵巢的結構和發育

1．卵巢的結構

卵巢是雌性魚類的生殖腺，是產生卵子的器官。魚類的卵巢一般成對，多數左右明顯分

開。有的種類則完全合并，如河鱸；有的在后部合并，如梭鱸；有的在中部合并，如條鰍。

也有的左右不對稱，如香魚、池沼公魚；有的只有一個，如黃鱔的左側卵巢發達，右側退化。

在未成熟時呈半透明的條狀，成熟時則呈長囊狀。顏色多為黃色，也有的種類因卵的顏色不

同而呈現其他色澤，如鯰魚成熟的卵巢呈綠色，大麻哈魚成熟的卵巢呈橘紅色。根據卵巢外

方腹膜的有無及輸卵管與卵巢是否相通等特點，可以將魚類的卵巢分為游離卵巢和封閉卵巢

兩種類型。

（1）游離卵巢又稱為裸卵巢，即卵巢不為腹膜形成的卵巢囊所包圍。這種類型的卵

巢一般不與輸卵管直接相連，成熟卵先排入腹腔中，再經過輸卵管腹腔口進人輸卵管。一般

認為游離卵巢代表原始類型的構造，如圓口類、板鰓類、全頭類、硬鱗類等的卵巢。

（2）封閉卵巢又稱為被卵巢，卵巢被腹膜所形成的卵巢囊所包圍，卵巢囊上有環肌

和縱肌，其收縮可排卵。成熟的卵子一般不排到體腔中，而是直接落如卵巢中的卵巢腔內，

卵巢囊后部變狹成為輸卵管。這是高級類型的卵巢構造，真骨魚類的卵巢屬此類型。封閉卵

巢外層腹膜下有一薄層由結締組織構成的白膜，它向卵巢腔內部伸出許多由生殖上皮、結締

組織和微血管組成的板層狀結構，它們是產生卵子的地方，稱為產卵板。

圖5-1幾種魚類的雌性生殖器官

2．卵巢的發育分期

多數硬骨魚類的卵巢發育過程，依據性腺的體積、顏色、血管分布、性細胞成熟與否等

標準，通過目測，一般分為6個時期。

I期卵巢：性腺未成熟，緊貼于鰾下兩側的體腔膜上，呈透明的細線狀，看不見卵粒，

肉眼不能分辨雌雄。這是魚類第一次性成熟過程中所特有的階段，一般當年家魚的性腺處于

此期。

II期卵巢：呈扁帶狀，表面有毛細血管分布，顏色微紅，卵母細胞處于小生長期，不含

卵黃，肉眼尚看不清卵粒，但能分辨雌雄。2齡及產后退化的家魚卵巢屬此期。

III期卵巢：體積顯著增大，卵粒清晰可見但不能從卵巢隔膜上分離下來，卵母細胞開

始沉積卵黃。

IV期卵巢：為成熟期。卵巢體積很大，幾乎充滿體腔，卵粒大而飽滿并可分離，卵質

充滿卵黃顆粒，表面血管粗而清晰。鰱、鳙、草魚、青魚的第IV期卵巢呈清灰色或灰綠色，

鯉、鯽呈橙黃色，黑鯛、鯔呈科懷倫納德 淡橘黃色，鯰呈綠色。至IV期末，卵細胞核極化（移向動物

極一端），可進行人工催產。對于家魚來說，此期一般60天左右。

V期卵巢：為生殖期（性產物排出時期）。卵子透明而圓，完全成熟，已沖破濾泡排到

卵巢腔中呈流動狀態，提起親魚卵即可從生殖孔自動流出，或輕壓腹部卵即可排出。

VI期卵巢：為產后期。剛產完卵后的卵巢，組織松軟、充血，卵巢內還有殘留的卵及

空濾泡膜，很快將被吸收，性腺隨之萎縮。一次產卵的魚類，產后卵巢退化到II期再重新

發育；分批產卵的魚類，產后退化到III期重新發育。

在魚類的人工繁殖生產中所稱的“親魚已成熟”是指性腺發育已達到IV期，經過催情

注射激素能起正常成熟排卵反應的親魚。“卵子成熟”是指第V時相的卵，在卵巢內呈流動

狀態。排卵是指卵細胞排出濾泡膜之外，成為卵巢囊內流動的成熟卵的過程。處于流動狀態

的卵子從魚體內自動產出，稱為產卵。

（二）精巢的結構和發育

1．精巢的結構

精巢是雄性魚類的生殖腺，是產生精子的器官。魚類的精巢一般成對，少數種類如黃鱔

只有一個。多數魚類的精巢左右分開，位于腹腔的兩側，或在腹腔的后端合并，如鯉科魚類

左右精巢在尾端合并成“Y”形，匯合成很短的輸精管，進入泄殖竇，通過泄殖孔與外界相

通。精巢未成熟時微紅，成熟時乳白色。精巢多為長帶狀，成熟時表面出現很多皺褶。根據

內部構造，真骨魚類的精巢可分為兩種類型。

（1）壺腹型精巢也稱草莓型。它是有許多草莓狀的壺腹（濾泡）所組成、這些壺腹

不規則地充滿精巢內部，精子的發育和成熟就在壺腹中進行。精巢的背側有輸精管。成熟時，

壺腹彼此融合，壺腹與輸精管之間出現孔洞，以便輸送精子到體外。鯡科、鮭科、鯉科等魚

類屬于此類型。

（2）輻射型精巢精子成熟于呈輻射排列的葉片中，葉片壁由精巢膜的結締組織構成。

整個精巢的一側具縱裂狀凹穴，底部有輸出管。鱸形目、鰈形目等魚類屬于此類型。

圖5-2真骨魚類的精巢

2．精巢的發育分期

I期精巢：呈細線狀，緊貼于鰾兩側的體腔膜上，肉眼無法區分雌雄。

II期精巢：細帶狀，半透明或不透明，血管不顯著。

III期精巢：體積增大，呈圓桿狀，質地較硬，表面光滑無皺褶，有毛細血管分布，呈

淡粉色，擠壓腹部或剪開精巢都沒有精液流出。

IV期精巢：呈乳白色，表面多褶皺，有血管分布，IV期末可擠出白色精液。

V期精巢：各精細管中充滿精子，提起親魚頭部或輕壓其腹部，大量較稠的乳白色精液

就從生殖孔流出。

VI期精巢：排精后的精巢體積大大縮小，呈細帶狀，淺紅色。精巢一般退化到III期

重新發育。

表5-1青、草、鰱、鳙卵巢和精巢發育過程中外部形態特征的比較

期卵巢精巢

I

灰白色，呈細線狀，緊貼鰾下兩側的腹膜上，肉眼不

能分辨雌雄

灰白色，呈細線狀，緊貼鰾下兩側的腹膜上，

肉眼不能分辨雌雄

II

肉白色半透明，呈扁帶狀，比同體重的雄魚精巢寬

5~10倍，表面血管不明顯，撕去卵巢膜顯出花瓣狀的

紋理，肉眼看不見卵粒。成熟系數1%~2%

白色半透明，細帶狀，血管不明顯，肉眼已

經能分辨出雌雄

III

青灰色或褐灰色，體積顯著擴大，肉眼可見小卵粒，

但不易分離。成熟系數3%~6%

白色，表面較光滑，似柱狀，輕壓腹部擠不

出精液

IV

青灰色或灰綠色，體積擴大充滿體腔，表面血管粗而

清晰，卵粒大而明顯，易分離脫落，成熟系數

14%~28%

乳白色，不再是光滑的柱狀，而是寬大，出

現皺褶，早期擠不出精液，后期則能擠出精

液

v

卵巢處于流動狀態，卵粒由不透明轉為透明，在卵巢

腔內呈游離狀態，提起親魚卵粒能從生殖孔流出

乳白色，充滿精液，輕壓腹部有大量較濃精

液流出

VI

大部分卵粒排出體外，卵巢體積顯著縮小，卵膜松軟，

表面充血，部分未擠出的卵粒處于退化吸收萎縮狀態

排精后體積縮小，有乳白色變為粉紅色，局

部有充血現象

（三）性腺成熟系數

魚類性腺發育成熟度的劃分通常有目測性腺發育分期法、組織學測定法、成熟系數測定

法和卵徑測定法等。成熟系數是衡量性腺發育的一個重要標志，性腺重量是表示性腺發育程

度的重要指標。成熟系數是性腺重量與魚體重量或魚體去內臟后的空殼重量的百分比，用

GSI表示，其計算公式為：

性腺重

GSI=-——————————100

去內臟體重或體重

一般來說，成熟系數越大，說明親魚的性腺發育越好。同種個體的成熟系數，一般雌性

大于雄性，并與年齡呈正相關，而且其周年變化有一定的節律，與性腺的發育分期變化基本

一致。不同魚類的成熟系數不同，其周年變化也不完全一致，與其各自的繁殖習性相關。一

般鯉科魚類的卵巢成熟系數為15%~30%，精巢為10%~12%。

（四）影響性腺發育的環境因素

魚類的性腺發育有其各自的規律，受體內生理調節（中樞神經與內分泌系統）和外界環

境條件的影響。環境條件的刺激通過魚類的感覺器官和神經系統影響到內分泌腺（主要是腦

垂體）的分泌活動，內分泌腺分泌的激素又控制性腺的發育。因此，魚類的性腺發育是內因

與外因綜合作用的結果。了解性腺發育與環境的關系，其目的在于人工控制和調節環境因子

來促進魚類的性腺發育、成熟和產卵。

影響魚類性腺發育的綜合生態條件主要有營養、水溫、光照、水流、溶解氧和水質等。

1．營養

魚類的生長和發育與營養條件密切相關，只有在合理的營養條件下，才能正常的生長和

發育。魚類從攝食中獲得的能量，除維持耗能外，主要用于軀體生長和性腺生長。營養條件怪獸怎么畫

是影響親魚性腺發育的主要因素，是魚類性腺發育的物質基礎，它對卵母細胞的生長、卵黃

發生和沉積有決定性作用。事實上，主要養殖魚類生殖腺較大（占體重1/4~1/5)，懷卵

量較多（可產卵5~20104萬/kg體重不等），其性腺正常發育要從外界攝取大量的營養物質。

多數春季產卵的魚類，一般在產后有一個強烈攝食和軀體生長期，積累能量以供越冬消

耗及冬季卵巢生長的需要；翌年春季產卵前還有一個攝食高峰，以提供卵巢最后發育成熟和

產卵活動所需的能量。性腺生長的季節，攝食所得的能量一般總是優先滿足性腺的生長，所

以養殖魚類的產前培育和產后培育十分重要，培育親魚一定要抓好春秋兩季的強化培育，特

別是要抓好春季強化培育。四大家魚的卵巢發育到第III期后，在2~4月份這一時期內，親

魚要從體內組織和外界食物中吸取相當于體重11%~16%的營養物質，供性腺發育的需要。當

卵巢發育成熟，成熟系數達20%左右時，表明親魚在性腺發育中，母體從外界攝取了大量的

營養物質，特別是蛋白質和脂肪。

飼料的種類和數量直接影響到親魚性腺的發育。生產實踐證明，如果在家魚產卵后，卵

母細胞處于生長早期的夏秋季節，加強培育，給予質好量足的飼料，使親魚體內貯備充足的

營養物質，并在開春后保持足夠的營養，投喂含蛋白質高的飼料，絕大多數親魚的性腺發育

良好，成熟系數大，成熟卵子的數量會增多。相反，如果親魚在飼料不足或饑餓條件下，性

腺發育不好，必然導致成熟系數下降，成熟卵的數量減少，甚至推遲產卵期或不能順利產卵。

若長期飼料不足，即使己達性成熟年齡的魚，性腺也會一直滯留在第II期，已發育列第III

期或第IV期的親魚，也有可能退回到第II期而不能繁殖。

魚類的性腺發育還與身體的含脂量有關。性腺發育所需要的大量營養物質，一方面來自

外界食物，一方面來自體內貯存的脂肪。秋天飼養得好的親魚，身體的肌肉組織積累一定脂

肪，腸系膜上也貯存很多脂肪（這是鯉科魚類的特點），性腺從第II期發育到第III期，體

內含脂量顯著增加，到翌年春天，隨著性腺發育，腸系膜上的脂肪由于被消耗而逐漸減少。

當性腺發育到第IV期，這些脂肪已大部轉移到卵母細胞中。實踐證明，凡是性腺發育良好

的個體，其腸系膜上的脂肪含量很少，而腸系膜上脂肪含量很多的個體，其性腺發育均不好。

值得注意的是在強化投喂時，應防止單純地投喂含脂量過高的的飼料（如豆類等），而

忽視其他生態條件。否則過多的營養積累，魚體過胖，如不采取措施使其轉移到性腺中去，

也會抑制性腺發育。用流水刺激的方法可以使過肥的魚體內脂肪迅速轉移到性腺中去，提高

催產效果。

2．水溫

水溫直接影響魚類新陳代謝的強度，是加速或抑制性腺發育、成熟和產卵的重要因素。

在適溫范圍內，溫水性魚類精卵形成的速度與水溫正相關。我國淡水養殖的幾種主要魚類性

腺發育和成熟的適宜水溫為22℃～28℃，低于18℃，性腺發育速度緩慢，往往停止在第

III期或第IV期初而不向第IV期末過渡，更不能發育到第v期，水溫高于30℃時，性腺

發育容易過熟而很快退化。

由于溫度直接影響魚類性腺發育和成熟，所以各個地區家魚的繁殖期差別很大。南方一

般在4～5月份就可以進行家魚人工繁殖，而東北地區則要6～7月份。臺灣的赤點石斑魚繁

殖期為3～5月，浙江南部為5月下旬～7月份，浙江北部為6～8月份。生長在我國不同地

區的鰱，性成熟年齡雖然有明顯差異（表5-2），但成熟所需要的積溫是一致的，累積積溫

約18000～20000℃。這說明魚類的性腺發育與水溫呈正相關，水溫越高，性腺發育的周期

成熟所需時間就越短。因此，通過調節水溫的方法就可以性腺發育的周期，提前或延緩魚類

性成熟和產卵的時間。

表5-2鰱的成熟年齡與水溫的關系

項目黑龍江地區江蘇地區廣東地區廣西地區其他

生長期（月數）

5.581112

生長期以平均

水溫在15℃以

上計算

生長期平均水溫

（℃）

20.2242527.2

性成熟年齡5～63～42～3

2

因此，許多單位利用發電廠余熱水、溫泉水、深井地熱水或加熱設備升溫來培育各種魚

類的親魚，使其提早產卵繁殖或反季繁殖，即按照魚類的生長發育規律和市場需求來安排繁

殖期，縮短養魚周期，獲得了較好的經濟效益。利用加溫的辦法使鱸在秋季產卵，冬季培育

魚種，第二年當年就能養成食用魚，避免越冬死亡。又如，要使牙鲆春季提早繁殖，可提高

越冬期的水溫，如12月底～1月中旬水溫升至10℃～11℃，3月底升至13℃～14℃。生產

上利用電熱廠的溫排水培育草魚親魚，將5℃左右的水溫每天升高1℃，直至升到23℃，然

后恒溫持續30d左右，結果可使草魚提前2個月成熟產卵。

溫度和魚類的繁殖產卵也密切相關。溫度可直接控制魚類的排卵與產卵，每種魚在某一

地區開始產卵的水溫是一定的，如鯉、鯽的繁殖水溫在15℃以上，四大家魚的繁殖水溫為

18℃以上。若水溫達不到產卵或排精的溫度，即使性腺已經發育成熟，也不能完成生殖活動。

因此，水溫及其變化是魚類產卵行為的信號。春季產卵的魚類需要升溫，秋季產卵的魚類需

要降溫。正在產卵的溫水性魚類或熱帶魚類若遇到水溫突然下降，往往會發生停產現象，水

溫回升后又重新開始產卵，冷水性魚類則相反。

3．光照

光照是對魚類性腺發育和成熟起直接作用的指導因子，以光周期對性腺的影響最大。按

照性腺成熟和光照時間的關系，可將魚類分為長光照和短光照兩種類型：春夏季產卵的魚類

屬于長光照型魚類，延長光照可促使其提前成熟和產卵，如鯉科魚類、牙鲆等；秋冬季產卵

的魚類屬于短光照型魚類，縮短光照可促使其成熟、產卵，如鮭科魚類、花鱸等。

因此，春季培育家魚親魚適當淺水，不僅升溫快，而且也能增加光照強度，促進其性腺

發育。光照與魚類的產卵行為也有密切關系。魚類產卵需要一定的光照度，許多魚類都是在

光照度發生變化，晝夜交接的黎明或傍晚產卵。在生產實踐中發現，青、草、鰱、鳙、鯉、

鯽等魚類產卵，尤其是自然產卵，常在黎明，可能是黎明時分的弱光對魚有刺激產卵的作用。

4．溶氧量

溶解氧是影響魚類新陳代謝的基本因子之一。親魚只有在水質清新和溶解氧充足的環境

中，性腺才能得到良好的發育。大多數養殖魚類性腺正常發育所要求的溶氧量為4mg/l以

上，水中溶氧量低于2mg/l時開始浮頭，當低于0.5～0.6mg/l時，出現嚴重浮頭，甚至

死亡。

特別是開春后隨著性腺的迅速發育，親魚對溶解氧的需求也越來越大。性腺發育愈好的

親魚，需氧量愈大，愈不耐低氧，這就是親魚缺氧時首先死亡的是性腺發育好的親魚的原因。

生產實踐表明，如果親魚培育池溶解氧量低，即使親魚只發生輕度浮頭，也會給性腺發育帶

來不利影響。因此，親魚池要具有增氧或充氣設備，培育中要注意觀察水質，定期注入新水

或勤換水，調節水質，保證親魚培育池水有充足的溶解氧。

5．水流

水流對于產半浮性卵魚類和溯河產卵魚類等的性腺成熟和產卵極為重要。在江河中性腺

成熟的家魚，在生殖季節，每當暴雨后水量狂漲、水流湍急時，經數小時至數十小時，親魚

使可產卵。在某些水庫上游的水流湍急處，家魚也能產卵。這說明在天然條件下，水流的刺

激對家魚性腺發育到第IV期后（IV期末～V期）的進一步發育、成熟與產卵是很重要的生

態條件。棲息在自然條件下的家魚若缺乏水流刺激，或飼養在池塘的家魚不經催產，性腺就

不能向第V期產卵狀態過渡，也不能產卵。

生產實踐證明，在人工催產條件下，親魚培育期間長年流水，或臨產前適當給予水流刺

激，對保證池水清新和溶解氧充足，加速親魚的新陳代謝和體內貯存的營養物質向性腺轉化，

對性腺發育、成熟和產卵都具有良好的促進作用。

此外，鹽度對一些海產魚類，特別是洄游性魚類性腺的發育和成熟也十分重要。水面大

小、水草、底質、魚巢條件、異性的作用等對魚類性腺的發育、成熟和產卵均有一定的

影響。

二、魚類的性成熟

魚類性成熟包括兩種類型：一種是性腺發育第一次達到成熟，能產生成熟的卵子和精子，

魚類具有了繁衍后代的能力，稱為初次性成熟；另一種是產過卵（排過精）的性腺周期性地

再次成熟。由于魚類種類繁多，環境復雜，性成熟具有不同的特點。

（一）性成熟的年齡

各種魚類必須達到一定的年齡，才能性成熟，這個年齡就是魚類初次性成熟的年齡。魚

類初次性成熟的年齡在不同種類有很大的差異，即使在同一種內也不相同。

1．性成熟年齡的種間差異

性成熟年齡是由種的遺傳性決定的，是物種長期適應環境的結果。根據魚類首次性成熟

年齡的不同，可將其分三種類型：

（1）低齡成熟魚類1齡或不足1齡即達性成熟的魚類。多為小型魚類、熱帶魚類或

生活于較差的環境條件地區的魚類，其壽命短，世代更新快。如羅非魚、銀魚、青鱂、麥穗

魚、公魚等。

（2）中齡成熟魚類2～3齡或4～5齡達性成熟的魚類。大多數魚類屬此類型，如鯉、

鯽、四大家魚、虹鱒等主要養殖魚類。

（3）高齡成熟魚類10年或10年以上性成熟的魚類。一般分布于高緯度地區。壽命

長，繁殖周期長，繁殖力低，世代更新慢。如鱘初次性成熟年齡為8～10年，鰉則需17～

20年。

2．性成熟年齡的種內差異

魚類初次性成熟年齡的種內變動，反映了遺傳和環境的影響。

（1）雌雄間差異雄魚初次性成熟年齡一般較雌魚早，而且初次性成熟時體長和體重

也較雌魚小，這在魚類中是比較普遍的現象。在同一生殖季節內，雄魚較雌魚先成熟，因而

初期產卵場雄魚多于雌魚，后期則雌魚多于雄魚，這種現象在人工繁殖時應引起注意。

（2）種群間差異種群間初次性成熟年齡的差異主要受水溫、生長條件的影響，也有

遺傳因素的差異。如鯉初次性成熟年齡在海南島為1～2齡，在黃河和長江流域為2～3齡，

在黑龍江流域為3～4齡；鰱初次性成熟年齡在海南島為2～3齡，在黃河和長江流域為3～

4齡，在黑龍江流域為5～6齡。同種魚類性腺發育成熟所需的總積溫是一定的，因此溫度

較高的地區魚類性成熟較早，在寒冷地區性成熟則晚。

表5-3不同地區四大家魚的性成熟的年齡與體重

種類

華北地區華中地區華南地區

年齡體重（kg）年齡體重（kg）年齡體重（kg）

青魚7～816以上6～713以上5～610以上

草魚5～77以上5～66以上4～54以上

鰱4～65以上3～44以上2～32以上

鳙6～78以上5～77以上3～44以上

（3）種群內差異種群內初次性成熟年齡的差異反映了環境因子對種群生長和死亡率的作

用。魚類初次性成熟時間與其體長的關系較與其年齡的關系更為密切，這說明了營養條件是

主要的影響因素。

（二）繁殖周期

兩次生殖之間的時間間隔稱為繁殖周期，通常有一定的季節節律。魚類的繁殖周期可分

為兩種類型：

（1）單周期型也稱非重復產卵型，指一生只產一次卵的魚類，包括生活史僅為1年

的小型魚類（如銀魚、香魚等）、降河洄游和溯河洄游的魚類（如鰻鱺、大麻哈魚等）。

（2）多周期型也稱重復產卵型，指一生有兩次以上產卵機會的魚類。多周期型又可

分為：短周期，一年中可以多次產卵，如食蚊魚、羅非魚等；一年性周期，大多魚類屬此類，

如四大家魚；二年以上性周期，二年或二年以上產卵一次，如大多數鱘類。

三、魚類的的繁殖力

魚類的繁殖力體現了物種或種群對環境變化的適應性，繁殖力越高，越能適應較高的死

亡率。魚類的繁殖力一般根據它們的成熟年齡、性周期、懷卵量、有效產卵量和魚苗成活率

等因素來綜合評價。為了統一和方便起見，國內外大多采用雌魚的懷卵量來表示魚類的繁殖

力。

1．繁殖力

魚類的繁殖力分為絕對繁殖力和相對繁殖力。

（1）絕對繁殖力指1尾雌魚在一個生殖季節中所懷成熟卵的粒數（懷卵量）。計算方

法一般采用重量法。解剖處于第IV期卵巢的親魚，取出卵巢吸水后稱卵巢全重，從卵巢中

部取1g樣品，計算已經沉積卵黃的卵粒數，包括開始沉積卵黃友誼最珍貴作文 和充滿卵黃的卵母細胞的數

量，然后換算成整個卵巢的卵粒數。計算公式如下：

樣品中的卵粒數

絕對繁殖力=————————————卵巢重（g）

取樣量（g）

不同種類的魚類懷卵量相差很大。少的僅幾粒或幾十粒，多的上億粒。許多淡水魚類的

懷卵量為1~15104萬粒，四大家魚的懷卵量一般都較大（表5-4）。同種魚類的懷卵量隨年

齡、個體大小、營養條件與棲息水域環境不同而異。在飼料充足、生活環境良好、魚的體重

大時，其懷卵量就大。

（2）相對繁殖力指1尾雌魚在一個生殖季節中，單位體重（g）或單位體長（cm）

所具有的卵粒數，即絕對繁殖力與雌魚體重（一般用去除內臟的體重）或體長之比。相對繁

殖力可用以比較不同種或同種魚的繁殖力。計算公式如下：

絕對繁殖力

相對繁殖力=———————————————

體重（g）或體長（cm）

在相同條件下，每種魚的懷卵量隨體重而增加，成熟系數為20%左右的家魚，相對懷

卵量為120～140粒/g體重。

表5-4池塘養殖條件下四大家魚的懷卵量

種類

平均卵巢重

（g）

平均體重

（g）

平均成熟

系數（%）

平均絕對

繁殖力（104粒）

平均相對繁殖力

（粒/g體重）

青鼻梁高 魚

24882300010.815065

草魚

1079631017.175.53120

鰱

897446120.162.762141

鳙

1540864017.8107.8124

2．產卵量

由于卵巢中所懷的成熟卵要在一定的生態條件下才能由第IV期末過渡到第V期而產出

體外，所以在產卵過程形容美景 中往往總有部分成熟卵未能產出體外。因此，產卵量（有效繁殖力）

實際為絕對懷卵量減去存在體內未產出的殘留卵的數量，所以產卵量一般都小于懷卵量。在

人工繁殖條件下，四大家魚每千克體重的平均產卵量一般為5104粒左右，最高產卵量可

達到10104粒左右/kg體重（表5-5）。

表5-5四大家魚人工繁殖時的產卵量

種類

每g體重平均產卵數

（粒）

每g體重最高產卵數

（粒）

統計尾數

青魚49.312527

草魚47.410376

鰱51.875.450

鳙58.877.629

第二節雌雄區別

絕大多數魚類是雌雄異體的。卵胎生或胎生的魚類，雄性個體在體外具有交配器，如板

鰓魚類雄性個體在腹鰭內側的交配器鰭腳、鳉形目魚類雄性個體由臀鰭特化而成的交接器

等，因此可以很容易地辨別雌雄個體。但由于多數魚類進行體外受精，缺乏外生殖器，因而

從外表上難以分辨雌雄。有些魚類在生殖季節出現某些特征，可以用來區分雌雄，如雌性鳑

鮍體外的產卵管、雄魚的珠星和婚姻色等。部分魚類的雌雄個體在外部特征上有一定的差別，

如身體大小、體形、鰭形、生殖突和臀鱗等。

一、魚類常見的雌雄區別特征

1．身體大小

大多數魚類同齡組的雌雄個體身體大小有明顯不同，一般雌魚大于雄魚；在有保護后代

習性的魚類中，一般雄魚比雌魚大，如黃顙魚、棒花魚、食蚊魚等。

2．體形

有些魚類雌雄個體的體形不同。在生殖期間，由于雌魚的卵巢發育較快，往往在外觀可

見其腹部膨大的卵巢輪廓，與雄魚的體形有明顯不同。鲆科魚類的海鲆，雄魚的兩眼距離比

雌魚大；大麻哈魚在性成熟時，雄魚的上下頜延長并向內彎曲成鉤狀，背部隆起，容易與雌

魚區別開；虹鱒雄魚的頭部尖狹，而雌魚頭部圓鈍；鲿科部分種類的雄魚體細長而雌魚粗短。

3．鰭形

雌魚和雄魚往往在鰭的形狀上有明顯的差異。最常見的是鳉形目的許多觀賞魚類，雄魚

臀鰭的部分鰭條常常延長為“劍尾”；卵胎生的食蚊魚進行體內受精，其雄魚臀鰭的部分鰭

條特化為交接器；雄性泥鰍的胸鰭尖長，而雌性圓鈍；大麻哈魚雄性個體的脂鰭比雌魚大

40%。

4．生殖突

生殖突是雄魚的外部標志，它是生殖孔開口的組織向外突出成乳頭狀的構造，鲿科魚類

及鰕虎魚的雄性魚類最明顯。

1．臀鱗

雄性銀魚的臀鰭基部兩側各有一行大的鱗片，稱為臀鱗，這是銀魚鑒別雌雄的可靠依據。

2．珠星

珠性為白色的錐狀物，是魚類表皮角質化的產物，多分布在雄魚的頭部（吻部、頰部、

鰓蓋等）和胸鰭上。一般出現在繁殖期或在繁殖期變得更加粗壯。

3．體色

有些魚類雌雄個體具有不同的體色，有的只出現在生殖季節，一般是雄性個體的體色變

得更加鮮艷或異常濃暗，生殖季節過后即行消失，這種色彩稱之為婚姻色。婚姻色多見于鮭

科、鯉科、攀鱸科等淡水或咸淡水魚類。許多鳉形目的雄性魚類均較同種的雌魚體色艷麗，

具有更高的觀賞價值。

圖5—一些兩性異形的魚類

4．生殖孔

有些魚類可以根據生殖孔和泌尿孔的開口情況來區分雌雄。如羅非魚、黃顙魚、鱖和真

鯛等魚類的雄性個體在肛門后有一個較長的尿殖乳突，生殖和泌尿共開一個尿殖孔，而雌性

個體在肛門后有較短的生殖乳突和生殖孔，其后還有一個泌尿孔（圖5—）。

圖5—羅非魚的雌雄區別

二、主要養殖魚類雌雄親魚的鑒別

在親魚培育或人工催產時，必須掌握恰當的雌、雄比例，因此首先要掌握雌、雄鑒別

的方法。

（一）四大家魚親魚的選擇與雌、雄鑒別

供人工繁殖用的親魚來源有兩種途徑：一是從江河、湖泊、水庫等大水體中捕撈達到

性成熟的較大個體的魚，移養于池塘中進一步強化培育；二是直接在池塘中從魚種培育達到

性成熟年齡。有條件的地方，最好自養自繁，逐年貯備、逐年選留，培育優質親魚。

1．親魚的選擇標準

（1）成熟親魚的年齡與體重四大家魚的性成熟年齡由于南北方氣候條件不同而有所

差異，而且雄魚比雌魚早一年成熟。池養成熟親魚的體重要求是：鰱3~4kg，鳙8~10kg，

草魚6~8kg，青魚15~20kg。雄魚體重略小于雌魚1~2kg。對于年齡相同的親魚，應盡量

選擇個體較大、生長性能好的，因為個體大的魚懷卵量多，產卵量也較多。

（2）體質親魚應體質健壯，行動活潑，無病無傷，鱗片完整，體色鮮艷，生長正常。

（3）血緣關系選擇親魚時要注意防止近親繁殖，以免后代出現性狀退化。應從不同

水體或水系中選擇血緣關系較遠的雌雄親魚進行交配，建立在地區間交換親魚的制度，并堅

持定期從原種基地引進原種后備親魚或魚種。

2．雌、雄親魚的鑒別四大家魚的雌雄鑒別主要是根據胸鰭上的副性征（第二性征）

區別，在生殖季節達到性成熟的雄魚，胸鰭上常出現珠星，珠星在雌雄親魚產卵排精時起興

奮、刺激的作用。四大家魚的雌雄親魚的主要區別特征見表5—。另外，在同一水體的同批、

同齡魚中，個體較小者多為雄魚。

（二）鯉親魚的選擇與雌、雄鑒別

鯉親魚可在冬季從江河、湖泊、水庫等天然水域中捕撈選留，在繁殖季節前放入池塘蓄

養，使其逐漸適應環境。實踐證明，池塘培育的親鯉，因其營養條件優越，懷卵量大，而且

習慣于池塘產卵，產卵較順利。

1．親魚的選擇標準用做繁殖的雌鯉，一般選擇3齡以上、體重1~5kg者為好；雄魚

選擇2~3齡、體重0.8~2.5kg者為好。南方鯉成熟年齡早，體型可小些，北方鯉成熟年齡

晚，體型可大些。要求體型好，背闊肉厚，體長與體高之比一般為3：1左右，體色鮮艷，

體質健壯，活動力強，鱗片和鰭條完整，無病害。為了避免近親交配，導致后代優良性狀退

化，最好選擇不同品系的雌雄親魚。雜交鯉不能作為親魚選留。

2．雌、雄鑒別在生殖季節，雌、雄容易區別；在非生殖季節，第二性征不明顯，但

可以根據外形特征來區別（表5-）

表5-四大家魚雌、雄特征比較

種類雌魚雄魚

鰱

胸鰭沒有或很少有珠星，手摸胸鰭鰭條光

滑；腹部較大而柔軟，成熟時卵巢輪廓明

顯，泄殖孔稍突出，微帶紅潤

胸鰭前幾根鰭條上長有成排的珠星，用手順鰭條撫摸

有粗糙刺手感。珠星生成后，終生不會消失；腹部較

小，成熟時輕壓后腹部有乳白色精液流出

鳙

手摸胸鰭鰭條光滑，無割手感；腹部膨大

柔軟，泄殖孔稍突出，有時稍帶紅潤

胸鰭內側骨質的刀刃狀突起，用手橫摸有割手感，刀

狀物終生存在；腹部較小，成熟時輕壓后腹部有乳白

色精液流出

草魚

胸鰭鰭條細短，自然張開略呈扇形；胸鰭

鰭條較光滑，一般無珠星；腹部鱗片圓鈍，

排列疏松；腹部膨大柔軟，有彈性感

胸鰭鰭條較大而狹長，自然張開呈尖刀狀；生殖季節

在胸鰭內側、頭背部、鰓蓋和尾柄上出現珠星，手摸

有粗糙感，生殖結束后消失；腹部鱗片較尖，排列緊

密；輕壓腹部有乳白色精液流出

青魚胸鰭光滑，完全沒有珠星

胸鰭鰭條上有緊密排列向后傾斜的白色細小珠星出

現，有明顯刺手感；其他基本同草魚

表5-雌、雄親鯉鑒別要點

性別體型（同一來源）胸鰭、腹鰭和鰓蓋珠星腹部泄殖孔

雄頭較大、體狹長

生殖季節，胸鰭、腹鰭和鰓

蓋均有珠星

狹長略硬，成熟時，

輕壓有精液流出

生殖季節較小，略向

內凹，不紅腫

雌

頭小、背高、體寬、

身短

生殖季節胸鰭光滑，沒有或

很少有珠星

生殖季節外觀飽滿、

膨大而柔軟

生殖季節較大，略紅

腫、突出

（三）團頭魴親魚的選擇與雌、雄鑒別

1．親魚的選擇親魚可從天然水域中捕撈，放入親魚培育池培育一段時間后再進行催

產，也可從池塘魚種中選留培育而成。親魚一般那選擇3~4齡，體重0.5kg以上，體高背厚

尾柄短，體形近似菱形，體格健壯，生長良好的個體。雄魚數量應略多于雌魚。

2．雌、雄親魚的鑒別團頭魴雌、雄親魚的鑒別較容易，利用胸鰭第一根鰭條的形狀

在非生殖季節也可以區分雌、雄。其主要區別特征如表5—所示。

表5—團頭魴雌、雄親魚的鑒別

性別胸鰭第一根鰭條的形狀珠星腹部

雄魚

肥粗，略彎曲呈“S”形，

終生存在，不會消失

在胸鰭、尾柄的背緣及腹緣、頭部和體

背部均有密集的珠星

腹部較小，成熟時輕壓魚

腹有乳白色精液流出

雌魚細而平直

胸鰭光滑無珠星，除在尾柄部分和體背

部有少量珠星外，其余部分很少見到

腹部膨大明顯，柔軟，泄

殖孔稍突出

（四）泥鰍親魚的選擇與雌、雄鑒別

1．親鰍的選擇

繁殖用的親鰍主要從稻田、池塘、溝渠中捕捉，也可以從市場選購質量優良的個體。選

擇2齡以上，體長15~20cm、體重30g以上的雌鰍和體長10cm左右、體重10~15g的雄鰍。

要求體形端正，無病傷，體表黏液分泌正常。雌、雄親鰍比例為1：2~3。

2．雌、雄親鰍鑒別雌雄泥鰍很容易鑒別，其主要區別特征如表5—所示。

表5—雌雄親鰍的鑒別

性別胸鰭形狀胸鰭珠星肉質隆起腹部白色圓斑

雄

較長，末端

尖而上翹

胸鰭第二鰭條基

部有一骨質薄片，

鰭條上有珠星

背鰭末端兩側

有肉質隆起（肉

瘤）

腹部扁平，擠壓時

有乳白色精液流

出

排過精和未排精的雄

鰍腹鰭上方兩側都沒

有白色圓斑

雌

較短，末端

圓鈍呈扇

形

胸鰭第二鰭條基

部無骨質薄片，鰭

條上無珠星

背鰭末端兩側

無肉質隆起（肉

瘤）

生殖季節，腹部膨

大柔軟，略帶透明

的粉紅色或黃色，

生殖孔大

已產過卵的雌鰍，腹鰭

上方兩側留有一白色

圓斑（即產卵記號），

未產卵雌鰍無此記號

（五）虹鱒親魚的選擇與雌、雄鑒別

親魚培育可以從魚種階段開始，將培育與選育相結合；也可以在親魚產卵前1個月左

右，從已達性成熟的個體中選擇。親魚應選擇體重1kg以上、4~5齡、體質健壯、色澤鮮艷、

無病無傷的個體。

已達性成熟的雌、雄親魚有明顯差異，如表5-所示。

表5—虹鱒雌、雄親魚的鑒別

性別上下頜頭部背部體色腹部

雄魚

下頜向上彎曲

呈鉤狀

頭較大，口大，

吻端較尖

略隆起

體色較深

發黑

腹部硬，不膨脹，生殖孔乳白

色、不突出

雌魚上、下頜等長

頭較小，口小，

吻端圓鈍

不隆起體色較淡

腹部大而柔軟，泄殖孔明顯外

突，生殖器粉紅色、突出

圖5—虹鱒雌、雄親魚的形態區別

（六）烏鱧與斑鱧親魚的選擇與雌、雄鑒別

每年冬季在四大家魚親魚混養池，干塘時收集達到性成熟年齡的烏鱧，或繁殖季節前

1~2個月，到天然池沼中收集野生烏鱧。烏鱧選擇2齡以上、體重0.5~1.5kg的個體，斑鱧

可選擇1齡以上、體重150g以上的個體做親魚。

烏鱧和斑鱧的雌、雄個體沒有明顯的第二性征差異，在非生殖季節外形上難于區別。

在生殖季節，雌、雄個體的主要區別如表5—所示。

表5—烏鱧和斑鱧雌、雄親魚在生殖季節的鑒別

種類雄魚雌魚

烏鱧

胸、腹部呈灰黑色，腹鰭到生殖孔間有明顯

的深黑的大斑紋，腹部較小，生殖孔狹小微凹

胸部白嫩微黃，腹部呈灰白色或淡黃白色，腹鰭

至生殖孔間無黑色斑紋或不明顯，腹部較大，生

殖孔較大而圓、稍突出

斑鱧

除以上特征外，背鰭上有白色小圓斑，自下而

上排列整齊，尾鰭上有3列以上的黑斑

除以上特征外，背鰭上斑點較大且模糊、不規則，

呈半透明至淡黃色，尾鰭上有2列黑斑

圖5—雌雄斑鱧親魚的形態區別

（七）黃鱔親魚的選擇與雌、雄鑒別

1．性逆轉與性比黃鱔為雌、雄同體，在個體發育中，具有性逆轉的特性，即從胚胎

發育直到第一次性成熟時，全部為雌性。產卵后，卵巢逐漸退化變為精巢，并產生精子，而

變為雄性，并成為終生的雄性。多數黃鱔在2齡以后，體長25~37cm時轉入雌、雄間體階

段，卵巢中的卵母細胞逐漸退化，精母細胞開始發生，并逐漸增大，性腺向雄性發展，前期

傾向于雌性，后期傾向于雄性，但卵巢與精巢并存于體腔內。

黃鱔生殖群體在整個生殖期間都是雌性個體多于雄性個體。在繁殖期雌性比例大于雄

性，尤其在5~6月份雌性比例最高。

2．親鱔的選擇作為人工繁殖用的親鱔，要求規格要整齊，體質健壯，體呈黃色，最

好為黃斑鱔。雌鱔以體長30cm左右，體重50~200g者為好；雄鱔以體長42cm以上、體重

200~500g者為宜。雌、雄比例為2~4：1。

3．雌、雄鑒別在繁殖季節，雌、雄親鱔容易鑒別。雌鱔腹部膨大呈紡錘形，可見卵

巢輪廓，腹部柔軟，有彈性，呈淺橘紅色，生殖孔紅腫；雄鱔腹部較小，腹面有網狀血管分

布，呈血絲狀斑紋，能擠出少量透明的精液。

圖5—雌、胸黃鱔親魚的形態區別

（八）其他養殖魚類雌、雄親魚的鑒別（表5—）

表5—幾種主要養殖魚類雌、雄親魚的外部形態特征

種類雄魚雌魚

羅非魚

體大鰭長，在生殖季節，具有明顯的婚姻色，

體呈紅棕色，頭及兩側為微紅色，尾鰭、臀鰭

和胸鰭邊緣呈鮮艷的紅色；腹部有2個孔：肛

門和泄殖孔

體小鰭短，體色灰黃色，尾鰭邊緣為淡紅

色；腹部有3個孔：依次為肛門、生殖孔

和泌尿孔

黃顙魚

體較細長，成熟的個體比雌魚，在肛門后具有

生殖突

相對粗短，無生殖突

斑點叉尾鮰

頭部寬扁，灰黑色；頭部兩側有發達的肌肉；

腹部窄長，具有肛門和泄殖孔2個開孔，生殖

器有乳頭狀突起

頭部較小近圓形，淡灰色；腹部圓而飽滿，

具有肛門、生殖孔和泌尿孔3個開孔，生

殖孔圓形，凹陷、紅腫

方正銀鯽

胸鰭、腹鰭和鰓蓋有珠星；頭較大，狹長；腹

部狹窄，輕壓有精液；泄殖孔內凹，無紅點

胸鰭、腹鰭和鰓蓋無珠星；頭小，體狹長；

腹部膨大、柔軟，泄殖孔突出，有紅點

鱖

下頜前端呈尖角形，超過上頜較多，尖而長；

泄殖區只有肛門和泄殖孔2個開孔

下頜前端呈圓弧形，超過上頜不多，短而

圓；具有肛門、生殖孔和泌尿孔3個開孔

鯪

胸鰭第1~6根鰭條上有珠星，手摸有粗糙感；

腹部狹小

胸鰭光滑，無珠星；腹部膨大

第三節魚類的繁殖習性

魚類的種類繁多，棲居在各種類型的水域環境中，由于長期對不同環境條件的適應，魚

類的繁殖習性多種多樣，在繁殖季節、產卵類型、生殖方式和生殖生態環境等方面都有各不

相同的特性。

一、繁殖季節

魚類初次性成熟后，往往在一定的季節進行繁殖，特定的繁殖季節是魚類對環境條件長

期適應的結果。魚類選擇的繁殖時間總是在一年中能使它們繁殖后代的時間延至最長，并以

保證其后代最大的成活率為前提（餌料、溫度、光照、敵害等環境條件）。

1．一年一次產卵類型

高緯度水域魚類多屬此類，其卵母細胞同步發育，同時成熟，成熟卵可一次產出，如四

大家魚等；也有的種類分批產出，以提高幼魚餌料的保證度，如鯉、鯽、鳊、青海湖裸鯉、

麥穗魚等。根據產卵的季節不同，又可分為兩種類型：

（1）春、夏季產卵類型生活在溫帶地區水域的溫水性魚類，大多數在春季和初夏產

卵，性腺發育在秋季和冬季或春季進行。我國多數淡水經濟魚類如青、草、鰱、鳙、鯉、鯽

等均屬此型。生殖季節為4~6月份，高峰期為5月份，此時氣候溫和，水溫較高，胚胎發育

較快，仔魚孵出后能獲得豐富的餌料。

（2）秋、冬季產卵類型生活在寒帶和亞寒帶的冷水性魚類，有不少種類是在秋季和

初冬產卵，性腺發育在春末、夏季進行，秋季成熟。如虹鱒、白鮭、大麻哈魚、大銀魚等冷

水性魚類，大都在9~11月份產卵，此時水溫低，胚胎發育時間較長，孵化期長的可達到3~4

個月。一般卵較大，卵徑4～6mm，卵黃含量較多，魚苗孵出后經2~3個月才耗盡卵黃囊。

當開始攝取外界食物時，已經是餌料生物大量繁殖的春季了。

2．一年多次產卵類型

在低緯度水域生活的魚類，特別是生活在赤道和熱帶水域的魚類，在終年氣候暖熱的條

件下，其卵母細胞發育不同步，1年可產卵多次，如羅非魚即屬于不定期產卵魚類。

由于環境條件不同，分布在不同水域的同一種魚類，由于各地水溫在相同季節里有很大

差異，繁殖季節也有不同，一般南方較北方顯著提前。如鰱在珠江流域4月繁殖，長江流域

5月繁殖，黑龍江流域6～7月繁殖。由于分布水域和繁殖生態習性不同，一些魚類在種內

也可形成產卵季節不同的生態群。如太湖新銀魚，就有3~5月份產卵的春季產卵群和9~11

月份產卵的秋季產卵群；大黃魚在黃海和東海4～6月繁殖，在南海10～12月繁殖；大麻哈

魚有7～8月繁殖的夏鮭和9～10月繁殖的秋鮭兩個族群。

魚類的產卵期限，即繁殖季節持續的時間，可從數天至數月。產卵期限的長短主要與種

的繁殖特性、分批或不分批產卵、產卵群體的年齡組成以及產卵時外界因子的變動有關。

二、產卵類型

產卵類型指魚類在一個生殖季節中的產卵次數。一般可分為兩種類型：即不分批產卵類

型和分批產卵類型。

1．不分批產卵類型

一年一次成熟后，卵子一批產出。卵母細胞發育同步，卵子同時成熟。雌魚往往在較短

時間內產完該生殖季節所懷的全部成熟卵，產卵期限短。如長江流域自然產卵的四大家魚就

屬此類型，但在廣東地區池塘養殖條件下，春季產過卵的鰱、草魚等親魚，經過強化培育，

當年還可再次成熟產卵。

2．分批產卵類型

在一個生殖季節內，卵子分批成熟、分批產出，即成熟一批，產出一批。可產數批卵，

產卵期限較長。許多春夏季產卵的溫水性魚類如鯉、鯽、鳊、青海湖裸鯉等屬于此類型。鯉、

鯽可產3~6次卵，每次間隔5~7d，每尾魚可持續產卵1~2個月。魚類分批產卵是對外界環

境條件的一種適應，它可以提高魚苗食物的保障程度，有利于維持種群的生存。

三、生殖方式

魚類的生殖方式歸納起來大致有以下四種類型：

5．卵生

絕大多數魚類屬于這種類型，魚類將成熟的卵直接產于水中，體外受精，體外發育。也

有少數魚類是體內受精、體外發育，如軟骨魚類的貓鯊。

2．卵胎生其生殖特點是雄魚有特殊的交接器，進行體內受精，受精卵在雌魚輸卵管

內發育，但胚胎發育以自身的卵黃為營養源，與母體沒有關系，或母體僅提供水分和礦物質圓形字體

等部分營養物質。如軟骨魚類的白斑角鯊、白斑星鯊、日本扁鯊、許氏犁頭鰩等；硬骨魚類

的食蚊魚、海鯽、黑鲪、褐菖鮋等。

3．胎生進行體內受精，體內發育，胚胎發育所需的營養來源于母體。如有些板鰓類

雌體的輸卵管發育為類似子宮的構造，其壁上有許多乳狀突起，卵在體內受精后，胚胎與這

些突起相連，形成類似胎盤的構造，稱之為“卵黃胎盤”，母體的營養就通過這種胎盤輸送

給胚體。如軟骨魚類的灰星鯊、鳶魟等。

4．單性生殖魚類的雌核發育是一種配子無融合的生殖方式。同種或近源種雄魚的精

子，只起刺激卵子發育的作用而不受精，不參與遺傳物質的傳遞，育出的后代均為雌性，只

具有母系形狀。如黑龍江銀鯽即屬于此類型，生產上用異源精子（興國紅鯉）刺激銀鯽的卵

子進行雌核發育而培育出的異育銀鯽，較其母本顯示出了良好的生長性能，受到養殖者的歡

迎。

四、魚卵的生態類型

根據魚卵的比重不同與有無粘性，可以將魚卵分為四種生態類型（圖5—）：

1．浮性卵浮性卵較小而透明，大多具有油球（脂肪滴），無粘性，由于其比重較小，

一經產出即浮于水面上或漂浮于水中，隨風向和水流而移動。大多數海洋真骨魚類的卵屬此

類型，如大黃魚、帶魚、真鯛、鮐、鯔、梭魚、石斑魚、花鱸大菱鲆、牙鲆等；少數淡水魚

產浮性卵，如烏鱧、斑鱧、鰻鱺等。

2．粘性卵粘性卵比重大于水，卵膜有粘性，產出后粘附在水生植物或其他物體上。

如鯉、鯽、團頭魴、鲴、泥鰍、銀魚、鱘、胡子鲇等的卵產出后粘附在水草、木樁或巖石等

附著物上，人工繁殖需要提供魚巢。

3．沉性卵沉性卵的比重大于水，卵間隙較小，卵粒較大，產出后會很快沉入水底，

多選擇沙底或石礫底質，如大麻哈魚、鱒、羅非魚、鮰、鲀等。

4．漂浮性卵這類卵的比重大于水，但產出后卵膜吸水膨脹產生較大的卵間周隙，使

體積擴大密度減小，但仍大于水，在靜水中沉底，在流水中隨水漂浮發育，為江河魚類所特

有，如青、草、鰱、鳙、鯪、鱖等的卵為漂浮性卵或半浮性卵。

圖5—魚類的卵

五、產卵場及魚類的產卵習性

1．產卵場

水體中某一區域在一定時期具備了某種魚類的產卵條件，魚類會大批群集于此進行繁

殖，該區域就成為這種魚類的產卵場。魚類對產卵場的要求極為多樣化，這與卵的特性和卵

子發育要求的條件有關。如果產卵場和產卵條件受到破壞，會影響魚類的繁殖，成熟的親魚

沒有合適的產卵條件不會產卵，卵粒將被逐漸吸收，成熟的卵巢會退化。四大家魚只能在大

型江河中，具有特定生態條件的特定江段，完成發情產卵過程。這些魚類的天然產卵產場，

以長江、珠江流域分布最多，黑龍江（鳙除外）、黃河、淮河、錢塘江、閩江以及海南的某

些江河也有分布。

2．產卵的生態條件條件

產卵時所需的水溫、水流、水質、鹽度、底質、光線等理化因子、附著物、異性的存在

及餌料基礎等，稱為魚類的產卵條件。不魚類所要求的產卵條件是不同的。四大家魚的產卵

條件包括：第一，一般位于寬窄相同的江段，河床具深槽或深潭，沙礫、石礫底質，受水流

沖擊，而形成往上翻的“泡漩水”，使產出的卵容易受精。第二，一定的漲水條件，如大雨

后山洪爆發，江水驟漲，水流湍急。不同魚類對漲水要求不同，鳙要求有較大漲幅才能大規

模產卵，鰱、草魚只需漲水即可產卵，青魚除漲水產卵外平水和微退水也可產卵。第三，產

卵水溫為18℃～31℃，最適宜的產卵水溫為22℃～28℃。因此，除水溫外，一定的水深、

流速、流量，特別是“泡漩水”的形成，是四大家魚自然產卵場所必要的條件。

3．產卵習性胎生或卵胎生魚類由于進行體內受精、體內發育，一般不需選擇產卵場

所，而卵生魚類在體外發育，為保證其后代的成活率，往往要對產卵場進行嚴格的選擇。根

據魚卵的特性、產卵環境和魚卵的胚胎發育特點，可以將卵生魚類的產卵習性分為以下幾種

生態類型：

1．水層產卵類型又稱為敞水性產卵類型，大多數魚類屬此類型，它們在水層中產卵，

卵在水中處于懸浮流動狀態，多為浮性卵或漂浮性卵。產浮性卵的魚類要求產卵場為敞水區

（湖、海），如烏鱧、鱖及大部分海洋魚類；產漂浮性卵者要求有一定的水流，多在江河的

中、上游產卵，并與洪水暴發、水位上漲有密切關系，如四大家魚、鳡、鯪等。

2．草上產卵類型主要是產粘性卵的魚類，親魚將卵產在沉水植物多的淺水區，卵一

經產出即分散附著在水草莖葉上，故要求產卵場有水草等附著物以免落入水底死亡。如鯉亞

科、鳊亞科、鲇形目的一些魚類。

3．石礫產卵類型產沉性卵或粘性卵的魚類。產沉性卵者要求產卵場為石礫底，水質

清澈，如大麻哈魚；產粘性卵的魚類卵粘附于砂礫、石塊上上孵化，如中華鱘、麥穗魚及鰍

科部分魚類等。

4．營巢產卵類型親魚在產卵前先筑巢，筑巢的材料有植物的莖葉、石礫、砂土及魚

自身吐出的氣泡等，親魚將卵產在巢內，在巢中完成受精，并由親體之一守護，驅趕入侵的

敵害，修補巢穴和通氣等。如刺魚用植物碎片與體表分泌的粘液混在一起筑成橢圓形魚巢；

斗魚及黃鱔在水面上吞氣后沉入水底，將氣泡呈泡沫狀吹出筑成浮巢；烏鱧以水草筑成環狀

魚巢；麥穗魚、黃顙魚及羅非魚在水底挖坑筑巢；沙鱧在背風湖灣處選石穴、破瓦罐、蚌殼

為巢；大麻哈魚在石礫底上用尾部掘坑筑巢等。

5．體表產卵類型受精卵附著于親魚體表、皮膚、額前或口腔、鰓腔、孵卵囊內發育。

如羅非魚繁殖時親魚用嘴和鰭在淺水泥底挖坑筑穴，在巢內產卵排精后，雌魚即將卵和精子

吸入口中受精和孵化，直到幼魚能自由游泳攝食才脫離母體；海龍、海馬的受精卵在雄魚腹

部的育兒囊中孵化。

6．喜貝性產卵類型親魚將卵產在軟體動物體內發育，如淡水中的鳑鮍，雌魚在生殖

季節具有長的產卵管，將卵產在河蚌的鰓腔內發育，直至孵出魚苗為止；生活在海邊的一些

鰕虎魚、鳚等卵產在貽貝、牡蠣的空殼內等。

六、親體護幼

有些魚類在產卵后有保護幼體的習性，親體護幼對提高卵和幼魚發育的成活率和避免被

敵害捕食有積極作用。據統計，硬骨魚中無護幼者占78%；雄性護幼占11%，如刺魚、

斗魚、海馬、海龍、棒花魚；雌性護幼占7%，如羅非魚；雙親護幼占4%，如烏鱧。雄

性護幼為多，這是因為要避免雌魚耗能而影響繁殖力，也與體外受精和雄性的領域行為有關。

具親體護幼特性的淡水魚多于海水魚。凡是有護幼習性的魚類，大多數營筑巢產卵。

第四節與魚類繁殖有關的內分泌腺

內分泌腺是魚類機體內許多無分泌導管腺體的總稱，腺細胞分泌物直接透入血管或淋

巴管，通過血液循環而輸送到所作用的部位。由內分泌腺產生的分泌物叫激素。激素是一種

高效能的生物活性物質，血液中有微量激素存在時，作用就很明顯。激素的主要作用為：加

速或抑制體內代謝過程；調節控制機體的生長、發育和生殖機能；維持機體內環境的穩定，

增強機體對有害刺激和環境變化的耐受力。

魚類的內分泌腺主要有腦垂體、甲狀腺、性腺、胸腺、胰島腺、腎上腺和尾垂體等（圖

5-），其中與魚類繁殖有關的主要內分泌腺有腦垂體、甲狀腺和性腺。

圖5-魚類內分泌腺的分布

一、腦垂體

腦垂體是魚類最重要的內分泌腺，它分泌的激素不僅作用于身體各種組織，對魚體的一

系列生理活動有重大作用，而且能調節其他內分泌腺體的活動，控制性腺、甲狀腺和腎上腺

的發育。

（一）腦垂體的結構

魚類的腦垂體位于間腦腹面，視神經交叉的正后方，嵌藏在副蝶骨背面，前耳骨內側緣

的小凹窩內。魚類的腦垂體包括神經垂體和腺垂體兩部分，腺垂體又分為前腺垂體、中腺垂

體和后腺垂體三部分（圖5-）。

圖5-幾種魚類腦垂體切面

神經垂體由腦腹面突出部分形成，直接與間腦相連。神經垂體主要由神經纖維、血管及

神經膠質細胞組成。神經垂體中沒有腺細胞，不能合成激素，而是貯存與釋放神經分泌物的

部位，它貯存的物質是用來調節腺垂體中激素分泌的。腺垂體由口腔頂壁向上突出形成，能

產生多種激素，其功能各不相同。

（二）腦垂體的生理機能

魚類的腦垂體分泌多種激素，對魚類的生長、性腺發育、甲狀腺和腎上腺的發育以及體

色等方面都有重要作用，其中對魚類催產最有效的是促性腺激素。

1．生長激素（GH）

生長激素是由中腺垂體的生長激素細胞產生的一種非糖蛋白激素。除神經組織外，生長

激素幾乎對所有組織的生長都有刺激作用，能增加細胞的數量和體積。生長激素促進組織生

長的作用主要是通過影響蛋白質、糖和脂肪代謝，增加細胞內氨基酸的積累和蛋白質的合成

來實現的。

2．促性腺激素（GtH）

促性腺激素是由中腺垂體的促性腺激素細胞分泌的一種糖蛋白激素，這類激素能直接作

用于性腺，所以稱之為促性腺激素。促性腺激素一般有兩種：促卵泡激素（FSH）和促黃

體激素（LH）。FSH能促進雌性動物卵泡成熟及分泌雌激素；能促進雄性動物精子的成熟。

LH能促進雌性動物排卵及卵黃生成，促進黃體分泌雌激素和孕激素；促進雄性動物間質細

胞增生和分泌雄激素。

3．促甲狀腺激素（TSH）

促甲狀腺激素是由前腺垂體的促甲狀腺激素細胞分泌的的糖蛋白激素。它的主要生理功

能是促進甲狀腺的生長和功能，促進甲狀腺激素的釋放和合成，。甲狀腺激素對促進性腺發

育過程中的代謝有積極作用。

4．促腎上腺皮質激素（ACTH）

由前腺垂體的促腎上腺皮質激素細胞分泌的激素。主要生理功能是促進皮質增生、皮質

類固醇的合成和分泌。

5．催乳素（PRL）

由前腺垂體催乳素細胞產生的激素。它對魚類主要起調節滲透壓的作用，對維持體液及

滲透壓的平衡有重要作用，尤其是對交替生活在海、淡水中的魚類十分重要。

（三）腦垂體的摘取與保存

腦垂體分泌的促性腺激素具有促進性腺發育成熟、性激素分泌的作用，而且與魚類的排

卵和產卵有著直接關系。水產養殖中常用魚類的腦垂體作為魚類人工繁殖的催產劑。但人工

催產中如果反復使用腦垂體注射，易產生耐藥性，對溫度變化的敏感性降低。

1．用于摘取腦垂體的魚類

由于腦垂體中的促性腺激素具有種的特異性，因此在摘取腦垂體時必須考慮到魚的種

類。一般采用在分類學上親緣關系接近的魚類，如同屬或同種魚類的腦垂體做催產劑，催產

效果較好。在四大家魚的人工繁殖中，廣泛采用的是鯉、鯽的腦垂體；鰱、鳙的腦垂體也可

以，但使用時劑量要大些。此外，還應考慮到魚的成熟情況，因為腦垂體中促性腺激素的含

量與魚的性成熟與否有關，只有達到性成熟年齡的雌、雄魚，才含有較多的促性腺激素，因

此作為摘取腦垂體的魚最好是達到性成熟或已接近性成熟年齡。生產上多選用500g以上的

鯉、150g以上的鯽摘取腦垂體。供摘取腦垂體的魚一定要新鮮，在冬季死后2h的魚可以用，

但死后過久或已腐敗變質的魚不能用。

6．腦垂體的摘取時間

（1）腦垂體分泌GtH的變化規律

魚類腦垂體的促性腺激素在一年中的含量是不同的，魚類腦垂體細胞分泌GtH的變化

規律與性腺發育和繁殖密切相關，因此了解和掌握促性腺激素的動態含量是十分重要的。趙

維信等（1983）發現，鯉腦垂體促性腺激素的分泌隨季節變化，含量也不同。雌鯉親魚在

產卵前的2、3月份腦垂體中GtH含量最高，產后的3、4月份GtH含量下降，10月份

的含量最低,11月起，腦垂體中GtH含量又逐漸回升。雄魚腦垂體中GtH含量的周年變化

與雌魚相似，但早于雌魚，這與雄魚性腺先成熟相一致。雌、雄鯉成熟系數的最大值較腦垂

體中GtH含量的最大值遲約一個月。

（2）腦垂體的摘取時間

腦垂體中促性腺激素的含量隨性腺發育具有季節變化，一般在產卵前含量最高，產卵后

含量最低，即在魚類繁殖前的2個月內腦垂體的質量最好。因此在進行人工繁殖時，如果采

用魚類的腦垂體作催產劑，就要考慮什么時間摘取的效果最佳。最好在繁殖季節前摘取，不

宜用剛產過卵的魚的腦垂體。摘取鯉、鯽腦垂體的時間通常在冬季大捕撈時或產卵前的春季

進行，此時所獲得的腦垂體，其促性腺激素的含量高，催產時效果較好。供摘取腦垂體的魚

一定要新鮮，在冬季死后2小時的魚可以用，但死后過久或已腐敗變質的魚不能用。

7．腦垂體的摘取方法

腦垂體位于間腦腹面，摘取腦垂體時，可從腦顱的背面入手，先將腦顱頂部的骨片用剪

刀剪除或用刀削掉，使顱腔暴露，然后用紗布或衛生紙等吸濕性強的材料將腦組織上方和周

圍的油性組織吸去，使腦清晰地展現出來，再用鑷子夾住腦的前端并向后翻轉，把腦翻開，

此時腦垂體與腦脫離關系。在與間腦腹面對應的顱底骨窩中尋找，腦垂體（圖5-）在凹窩

中呈現乳白色，形狀近圓形，與大米粒相似，與周圍組織顯然不同。然后用鑷子尖端小心地

挑破腦垂體外周的薄膜，并從腦垂體兩旁向下稍壓，將突出于薄膜外的腦垂體輕輕托出。腦

垂體組織柔軟，取出時要謹慎，盡量保持腦垂體完整，防止破損，散失掉部分有效成分而影

響使用效果。同時避免將破碎的腦組織誤認為是腦垂體。

圖5-魚類腦垂體的部位示意

8．腦垂體的保存方法

從魚體上摘取下來的腦垂體，先放在手背上，用鑷子小心清除表面黏附的血污和其他組

織，然后浸泡在盛有丙酮的小玻璃瓶中，進行脫水脫脂處理，以便長期保存備用。如果沒有

丙酮，用無水酒精也可以。保存方法為：新鮮腦垂體與丙酮體積比為1：15，浸泡6h后取

出，換入新的丙酮中，體積比為1：10，經過24~36h浸泡后，取出腦垂體放在干凈的白紙

上風干或用吸水紙吸干，切忌日光曬干或火烤。最后將干燥的腦垂體密封于有色瓶中備用，

存放于低溫、干燥、陰涼處，其保存有效期可達2~3年。也可以用蠟將小瓶塞周圍密封后保

存，或經過2次丙酮處理后腦垂體放在新丙酮液中浸泡，密封瓶口保存，待翌年用時再晾干。

質量上乘的腦垂體完整、飽滿、顏色潔白，用手輕壓即成粉末。新鮮腦垂體脫水后制成的干

品重量為新鮮的13%~17%。在1尾鯉腦顱中取出50mg的腦垂體，制成干品后的重量大約

為8mg。

二、性腺

性腺是產生精子和卵子的生殖器官，同時也是一種內分泌器官，能分泌性激素。卵巢分

泌的激素為雌性激素，精巢分泌的激素為雄性激素。雌雄個體性激素的產生都在腦垂體促性

腺激素的控制下進行，但是外界條件的作用也是重要的，如水流、水溫、異性的存在等，都

能加強性激素的分泌。

性激素直接或間接地與繁殖活動發生關系。性激素的機能主要有三個方面：一是刺激卵

巢或精巢發育成熟，并使生殖細胞排出體外；二是刺激第二性征的發育和生殖活動的發生，

當生殖細胞發育到準備受精階段，性激素可誘使兩性聚集在一起，以保證受精順利進行，一

些與性有關的行為如雌雄魚追逐嬉戲、合抱交配及撫育幼魚等也離不開性激素的作用；三是

對垂體的促性腺激素具有負反饋作用，從而維持性激素的正常調節功能。

三、甲狀腺

1．甲狀腺的結構

硬骨魚類的甲狀腺彌散性分布于前鰓弓附近的腹主動脈和鰓區間隙組組織里，有的也隨

入鰓動脈進入鰓，甚至發現某些魚類的甲狀腺泡彌散分布到眼、腎、頭腎和脾等處（圖5-）。

圖5-幾種硬骨魚類的甲狀腺

魚類甲狀腺的結構是由球形濾泡和濾泡間組織組成（圖5—）。濾泡大小不一，是甲狀

腺的功能和組織單位，濾泡腔內充滿著由濾泡上皮分泌的膠質物質——甲狀腺膠質。甲狀腺

膠質中含有活性的甲狀腺激素。濾泡間組織是指濾泡間細胞、結締組織及微血管，起營養和

傳輸作用。

圖5—鰱的甲狀腺組織

濾泡壁由一層排列緊密的立方上皮組成。當甲狀腺活動增強時，濾泡上皮呈高柱狀；在

腺體機能減退時呈扁平狀。甲狀腺是一種貯存腺體，它的分泌物首先是集中和貯存在濾泡內，

其中部分分泌物可以直接進入血液以應急，當大量需要激素時，它流入血液輸送到身體各組

織。

2．甲狀腺的機能

甲狀腺激素的主要作用是增強魚類機體的新陳代謝，促進生長和發育成熟，與魚類性腺

發育和成熟的關系十分密切。

（1）促進魚類的代謝主要是和糖的代謝有關，如二三齡幼鮭生長旺盛時，甲狀腺活

躍，而肝糖貯量較低。其次，與離子的代謝也有密切關系，它能影響廣鹽性魚類及溯河魚類

血液中的氯離子的平衡，而且與水分的排出有關。水溫與甲狀腺的分泌活動也有密切關系，

在夏季水溫高時甲狀腺的分泌機能較低，而在冬季水溫低時分泌機能則較高，尤其以冷水性

魚類甲狀腺分泌活動的變化表現突出。

（2）促進魚類的生長發育和變態用甲狀腺激素處理正在生長發育的幼魚，可明顯地

加速其器官的形成和生長。當鰻鱺從柳葉鰻轉變為玻璃樣線鰻時，以及鰈形目魚類從兩側對

稱轉變為兩眼移到一側時，甲狀腺細胞的機能活動增強。抗甲狀腺素藥物能夠延遲胚胎的孵

化時間以及對卵黃的吸收。

（3）與性腺成熟和生殖的關系在生殖季節，甲狀腺的分泌機能也表現出明顯的變化。

一般是在產卵前甲狀腺分泌加強，此時濾泡上皮細胞變高，產卵后分泌活動降低，或處于靜

止狀態。

實驗五：魚類的繁殖與生殖內分泌器官