生態環境 2008, 17(3): 1100-1106 www.jeesci Ecology and Environment E-mail:*****************
基金項目：國家自然科學基金青年基金項目（40302034）
作者簡介：余龍江(1966－)，男，教授，博士, 研究方向為資源生物技術與地質生態學。E-mail:******************** *通訊聯系人，E-mail:********************;******************收稿日期：2007-11-20
不同地質背景下黃荊的光合蒸騰及水分利用效率比較
余龍江1*，劉彥1，李為1*，項俊1,2，吳耿1，栗茂騰1
1. 華中科技大學生命科學與技術學院資源生物學與生物技術研究所，湖北 武漢 430074；
2. 黃岡師范學院生命科學與工程學院，湖北 黃州 438000
摘要：為了掌握巖溶生態環境下典型植物的水分生理生態特征，采用英國產TPS-1便攜式光合作用測定系統，研究比較了桂林毛村不同地質背景（石灰巖、白云巖和砂頁巖）下黃荊 (Vitex negundo Linn .) 的蒸騰光合和水分利用效率特征，并通過偏相關分析和主成分分析，探討了影響黃荊水分利用效率的主要
因素。結果表明，① 砂頁巖區黃荊的日平均蒸騰速率明顯高于石灰巖區和白云巖區，但日平均光合速率卻明顯低于石灰巖區，與白云巖區差別不顯著。關于水分利用效率(WUE)，則是石灰巖區遠高于砂頁巖區，白云巖區則略高于砂頁巖區，說明生長在巖溶區（石灰巖區和白云巖區）的典型植物黃荊在長期的演化中形成了適應巖溶干旱的水分生態特征。② 影響黃荊水分利用效率的主要因子是大氣溫度、大氣相對濕度、氣孔導度和CO 2濃度，但影響程度因地質背景的不同而有較大差異。
關鍵詞：黃荊 (Vitex negundo Linn)；不同地質背景；水分利用效率(WUE)；蒸騰速率；光合速率 中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1672-2175（2008）03-1100-07
我國西南巖溶石漠化地區有著獨特的生態環境特征[1-2]
，如土壤保水能力弱，鈣鎂含量高，水土流失嚴重，生態環境受人類活動影響破壞嚴重，植被生長環境相對干旱等，造成該地區發育的植被有喜鈣、耐旱、石生等特征。巖溶生態系統的脆弱性，使得巖溶生態環境的保護和恢復成為一項重要和長期的工作，需要選擇合適的植物種群促進石山地區植被的正向演替[3]。蒸騰作用和光合作用作為植物重要的生理活動，其強度和變化特征直接反映了植物對環境的適應能力。鮑玉海[4]等研究了山東石灰巖區幾種灌木的蒸騰作用特征及其影響因子；黃玉清等[5]對廣西平果縣示范區幾種植物的蒸騰光合特征和水分利用效率做了初步研究；李為等[6]研究比較了不同地貌部位黃荊的蒸騰作用特征及其影響因素。不過，目前對于巖溶地區典型植物光合蒸騰作用的研
究仍然很欠缺，尤其是對于不同地質背景典型植物的光合蒸騰作用特征的比較研究尚未見報道。黃荊 (Vitex negundo Linn.)為馬鞭草科牡荊屬植物，在巖溶區和非巖溶區都有較廣泛的分布。黃荊葉清熱解毒，其提取物對細菌有廣泛抑制作用，黃荊籽提取物中有較強抗氧化活性的查耳酮等黃酮類化合物[7]。黃荊喜充足陽光，耐干旱瘠薄，對土壤要求不嚴，是很多石山地區生態恢復的先鋒
物種[8]
。本文以桂林毛村為例，研究比較了不同地質背景典型植物黃荊的光合蒸騰及水分利用效率的日動態特征，并分析了影響黃荊水分利用效率的
主要因素，為掌握巖溶生態環境下典型植物的水分生理生態特征及對環境的適應性、合理選擇石山綠化樹種提供一定的科學依據。
1 研究區概況與研究方法
1.1 研究區概況
桂林毛村位于桂林市東南約30 km 的靈川縣潮田鄉，為峰叢洼地和峰叢谷地地形，屬于亞熱帶季風氣候區，四季分明，受季風活動影響降雨年內分配不均。夏季濕熱多雨，秋季干旱少雨。雨季多從每年3月開始至8月，其中5月到7月為降雨量最大時期[9]，旱季則從每年9月至次年2月。
選擇毛村3個不同地質背景的地點進行比較研究，分別是代表石灰巖區的毛村口、代表白云巖區的掌山底和代表砂頁巖區的師籟。石灰巖區基巖是由泥盆系融縣組石灰巖組成，白云巖區基巖由東崗嶺組白云巖（夾雜少量石灰巖）組成，砂頁巖區基巖是由含鐵砂頁巖組成。不同基巖發育的土壤不同，石灰巖和白云巖區土壤以棕色石灰土為主，土壤pH 值為中性偏堿；砂頁巖發育的土壤是地帶性紅壤，土壤厚度約1 m 。3個地點植被都保存得較好，石灰土上覆蓋植被為以青岡為主的林地和以黃荊、檵木占優勢的灌木林；紅壤是以栲樹林為主的林地，也有較為集中生長的黃荊等灌木分布。 1.2 研究方法
在雨季（7月）和旱季（10月），選擇晴朗無風的天氣，在毛村口石灰巖區、掌山底白云巖區和
余龍江等：不同地質背景下黃荊的光合蒸騰及水分利用效率比較1101
師籟砂頁巖區3個具有不同地質背景的地點，分別選取集中生長、長勢較好、周圍植物影響小的3株黃荊作為標準株，在標準株的樹冠中部向陽處各選取2片功能葉片作為標準葉片，每片葉片上重復測定5次。從早晨8:00時至傍晚17:30時，采用英國產TPS-1便攜式光合作用測定系統測定葉片的蒸騰速率（T r，mmol·m-2·s-1）、光合速率（P n，μmol·m-2·s-1），氣孔導度（R c，mmol·m-2·s-1）和胞間CO2濃度（C i，mmol·L-1）等生理指標，以及大氣CO2濃度（C a，mol·L-1）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、大氣相對濕度(R h，%)、大氣溫度(R t，℃)、葉面溫度(L t，℃)等相關環境因子。每隔1.5 h測定1次（11:00時至14:30時間隔1 h）。整個實驗重復2次，數據為2 d測定的平均值。
采用SPSS軟件對數據做偏相關分析和主成分分析，探討影響黃荊水分利用效率的主要因素。
2 結果與討論
2.1 不同地質背景黃荊蒸騰速率日動態比較
蒸騰速率作為衡量植物蒸騰強度的指標，在一定程度上反映了植物調節水分的能力及對逆境的適應能力[10]。雨季，砂頁巖區黃荊的蒸騰速率日變化曲線為明顯的單峰型，早晨8:00時蒸騰速率較小，并逐漸上升，在14:30時達到峰值后開始迅速下降，至16:00左右變化趨于平穩。石灰巖區和白云巖區黃荊的蒸騰速率日變化趨勢大致相同，變化幅度都遠小于砂頁巖區，最大峰值都出現在16:00，石灰巖區黃荊蒸騰速率在11:00時略有下降，白云巖區黃荊在14:30
時有較為明顯的下降。旱季，不同地質背景下黃荊日蒸騰速率變化曲線均呈明顯的單峰型，早晨蒸騰速率逐漸升高，在中午時達到最高，各個地點峰值大小和出現的時間有差異。白云巖區的峰值出現最早（12:00），其次是石灰巖區（13:00），砂頁巖區最晚（14:30），午后蒸騰速率逐漸下降，直到傍晚。蒸騰速率的最高值雖然為白云巖區>砂頁巖區>石灰巖區，但達到峰值后，不同地質背景黃荊蒸騰速率下降到低谷的幅度不同，白云巖區下降幅度最大，其次是砂頁巖區和石灰巖區。
比較不同地質背景黃荊的日平均蒸騰速率可知，砂頁巖區黃荊蒸騰速率在雨季和旱季都明顯高于石灰巖區和白云巖區。植物的蒸騰作用強度大小與所在地的土壤結構、光照風速條件以及水熱條件密切相關。石灰巖區和白云巖區屬于巖溶區，與非巖溶區的砂頁巖區的地層結構有較大差異，由于巖溶區存在雙層結構，土壤持水性較差，水分易流失[2]，故土壤水分狀況不如非巖溶區，分析這是在同一小氣候條件下砂巖區植物蒸騰速率明顯大于非巖溶區的石灰巖區和白云巖區的主要原因。同時，該結果也說明生長石灰巖區和白云巖區的典型植物黃荊在長期的演化中形成了適應巖溶干旱的水分生態特征，這是植物在長期適應巖溶干旱生境的過程中葉片結構發生適應性變化而造成的。巖溶區（石灰巖區）與非巖溶區（砂頁巖區）黃荊葉片的表皮形態和解剖結構觀察結果（另文報道）也證明了上述結論。掃描電鏡結果顯示巖溶區黃荊葉片的表皮毛密度和長度要高于非巖溶區，且氣孔深藏于葉下表皮濃密的表皮毛間隙。石蠟切片顯微觀察結果顯示，巖溶區黃荊的葉片厚度、上下表皮厚度、柵欄組織的厚度以及柵欄組織的致密程度均大于非巖溶區，這些特征都有利于減少水分蒸發，降低因巖溶干旱帶來的水分缺失，而且也與野外觀測巖溶區黃荊的日平均蒸騰速率小于非巖溶區相對應。
2.2 不同地質背景黃荊光合速率日動態比較
從圖3和圖4可以看出，雨季，不同地質背景圖2 旱季不同地質背景下黃荊蒸騰速率日變化
Fig. 2 Diurnal change of transpiration rate of Vitex negundo
under diff erent geological background in dry ason
圖1 雨季不同地質背景下黃荊蒸騰速率日變化Fig. 1 Diurnal change of transpiration rate of Vitex negundo under diff erent geological background in rainy ason
1102 生態環境第17卷第3期（2008年5月）
下的黃荊在日出之后葉片光合速率均不斷升高，在中午時分都出現了明顯的光合午休現象，石灰巖區出現在12:00~13:00, 白云巖區出現在11:00, 砂頁巖區出現在13:00。旱季，石灰巖區和白云巖區黃荊的光合速率自清晨逐漸升高，于9:30達到第一峰值后開始下降，11:00時達到低谷，出現光合午休現象，然后光合速率又逐漸升高至12:00時達到第二峰值后逐漸下降到傍晚。石灰巖區黃荊光合速率的第一和第二峰值都明顯高于白云巖區。砂頁巖區黃荊的光合速率日進程曲線為單峰型，11:00時達到峰值后逐漸下降。比較不同地質背景黃荊的日平均光合速率可知，在雨季和旱季，都是石灰巖區黃荊的日平均光合速率最高，白云巖區和砂頁巖區則互有高低。
Farquhar和Sharkey[12]認為，午間光合速率的下降受到非氣孔因素和氣孔因素兩種影響。在午間高光照和高溫的情況下，葉肉細胞中酶活性降低導致羧化能力下降，會引起光合速率的降低。同時，由于氣孔關閉，葉肉細胞間隙內的CO2濃度下降造成光合作用的碳源減少，也能引起葉片光合速率降低[13-14]。通過胞間CO2濃度和氣孔限制值Ls（氣孔限制值=1-胞間CO2濃度/大氣CO2濃度）的變化趨勢可判定光合午休現象的原因是氣孔因素占主導地位還是非氣孔因素占主導地位。當午間光合速率開始下降，午休現象產生時，如果胞間CO2濃度Ci降低，氣孔限制值Ls升高，光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起；而當午休出現時，Ci上升，Ls下降，此時光合速率的下降以非氣孔限制因素影響為主[12]。
2.3 不同地質背景黃荊水分利用效率日動態比較
由圖5、6和圖7、8可知，雨季石灰巖區黃荊的光合午休主要由非氣孔因素造成，白云巖區和砂頁巖區黃荊的光合午休主要是由氣孔因素引起。旱季，石灰巖區黃荊的光合午休是以氣孔因素影響為主。白云巖區黃荊光合午休出現時，氣孔限制值和胞間CO2濃度變化方向相同，表明黃荊葉片的光合午休是由兩種因素共同作用。
有研究表明[10]，在水分始終充足或始終脅迫等較為穩定的狀況下，氣孔限制因素是光合午休的主導因素。土壤水分狀況劇烈變化的條件下，非氣孔限制因素將是光合午休的主導因素。雨季，石灰巖區土層厚度低，持水能力差，造成降雨后水分流失嚴重，土壤含水量變化劇烈，因而石灰巖區黃荊葉片的光合午休是以非氣孔因素影響為主。白云巖區和砂頁巖區土壤厚度較石灰巖區高，降雨后土壤水分狀況較為穩定，黃荊的光合午休以氣孔因素影響為主。旱季，降雨偏少，石灰巖區土壤水分狀況始
Fig. 3 Diurnal change of photosynthesis rate of Vitex negundo under
different geological background in rainy ason
圖4 旱季不同地質背景下黃荊光合速率日變化
Fig. 4 Diurnal change of photosynthesis rate of Vitex negundo under
different geological background in dry ason
圖5 雨季不同地質背景下黃荊氣孔限制值(L s)日變化
Fig. 5 Diurnal change of stomatal limitation value of Vitex negundo
under diff erent geological background in rainy ason
余龍江等：不同地質背景下黃荊的光合蒸騰及水分利用效率比較1103
終處于較低水平，黃荊葉片的光合午休以氣孔因素影響為主。
水分利用效率(WUE)是用來描述植物產量與耗水量之間關系的指標。WUE=光合速率/蒸騰速率[15]。水分利用效率越高，植物在單位耗水量下合成的干物質越多。由圖9和圖10可知，雨季，石灰巖區黃荊水分利用效率從清晨開始升高，11:00時達到峰值后迅速下降，于12:00~ 13:00下降到低谷后回升，14:30后變化趨于平穩。白云巖區和砂頁巖區黃荊水分利用效率均在9:30時達到峰值后開始逐漸下降，前者在14:30時降至日間最低值，后者在13:00時降到日間最低值，隨后水分利用效率回升。旱季，石灰巖區和白云巖區黃荊水分利用效率變化曲線為雙峰型，在9:30時達到最高峰值后下降，于11:00時降至低谷后回升，前者在12:00時、后者在14:30時達到日間第二高峰。砂頁巖區黃荊水分利用效率從清晨開始下降到9:30時開始回升，從11:00時開始逐步下降并趨于平穩。當光合速率的增幅低于蒸騰
圖7 旱季不同地質背景下黃荊氣孔限制值(L s)日變化
Fig. 7 Diurnal change of stomatal limitation value of Vitex negundo under different geological background in dry ason
圖9 雨季不同地質背景下黃荊水分利用效率(WUE)日變化Fig. 9 Diurnal change of water u eff i ciency of Vitex negundo under different geological background in rainy ason
圖8 旱季不同地質背景下黃荊胞間CO2濃度(Ci)日變化Fig. 8 Diurnal change of intercellular CO2 concentration of Vitex negundo under different geological background in dry ason
圖10 旱季不同地質背景下黃荊水分利用效率(WUE)日變化Fig.10 Diurnal change of water u eff ici ency of Vitex negundo under different geological background in dry ason
圖6 雨季不同地質背景下黃荊胞間CO2濃度日變化
Fig. 6 Diurnal change of intercellular CO2 concentration of Vitex negundo under different geological background in rainy ason
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速率時，水分利用效率下降。光合午休的出現也會導致水分利用效率在午間出現低谷，光合速率和蒸騰速率的不同步是引起水分利用效率變化的主要原因。比較三個地質背景黃荊的日平均水分利用效率可知，在雨季和旱季石灰巖區和白云巖區黃荊的
水分利用效率都高于砂頁巖區，有研究表明[16]
，適度干旱條件下植物的水分利用效率較高。巖溶環境下黃荊水分利用效率的提高，主要是由于受巖溶干旱的影響，黃荊根系受水分脅迫造成蒸騰速率的下降幅度較大，表現為水分利用效率的上升。 2.4 影響水分利用效率的因素分析 2.4.1 相關性分析
水分利用效率由蒸騰速率和光合速率決定，影響蒸騰光合作用的各種因素都會對水分利用效率產生不同程度的影響[14-16]。
由表1和表2可以看出，雨季，大氣CO 2濃度、氣孔導度和胞間CO 2濃度與石灰巖區黃荊的水分利用效率相關性較高。光合有效輻射、大氣相對濕度、氣孔導度和胞間CO 2濃度與白云巖區和砂頁巖區黃荊水分利用效率的相關性較高。此外，大氣溫度對白云巖區黃荊水分利用效率的影響也達到了極顯著的水平，大氣CO 2濃度對砂頁巖區黃荊水分利用效率的影響也達到了極顯著水平。大氣CO 2濃度增加能夠使氣孔開合減少，降低蒸騰速率，引起水分
利用效率提高[17]
。大氣相對濕度的增加降低了葉表面與大氣間的水蒸氣壓差，抑制蒸騰作用，使水分
利用效率提高[18]
。
旱季，除大氣CO 2濃度和大氣相對濕度外，其它各項因素對石灰巖區黃荊的水分利用效率相關性均達到顯著水平。白云巖區黃荊水分利用效率除與大氣相對濕度、大氣CO 2濃度相關性較低外，其它因素與黃荊水分利用效率的相關性都達到極顯著水平。除光合有效輻射外，砂頁巖區黃荊的水分利用效率與各因素的相關系數都沒有達到顯著相關。
2.4.2 主成分分析
對不同地質背景條件下影響黃荊水分利用效率的各因素做主成分分析，特征因子大于0.6，累積方差百分比（累積貢獻率）大于80%。3個地質背景下影響黃荊水分利用效率的各因子均可簡化為2個主成分Z1和Z2；貢獻率排序為：Z1>Z2。
從表3和表4可知，雨季，石灰巖區黃荊的第一主成分Z1與大氣溫度、大氣相對濕度和胞間CO 2濃度相關性比較高，可以將Z1看作是溫度和濕度等的綜合影響的結果（溫度和濕度的變化會引起胞間CO 2濃度的改變）。Z2和大氣CO 2濃度、光合有效
地質背景 大氣CO 2濃度 /(mol·L -1
) 光合有效輻射 (μmol·m -2·s -1
) 大氣相對濕度
/% 大氣溫度 /℃ 氣孔導度 /(mmol·m -2·s -1
) 胞間CO 2濃度 /(mmol·L -1) 石灰巖區 白云巖區 0.835** 0.712* -0.766* 0.869** -0.671* 0.999** -0.794* -0.991** 0.859** 0.995** -0.841** -0.988** 地質背景 大氣CO 2濃度 /(mol·L -1
) 光合有效輻射 (μmol·m -2·s -1
)
大氣相對濕度
/% 大氣溫度 /℃ 氣孔導度 /(mmol·m -2·s -1
) 胞間CO 2濃度 /(mmol·L -1) 石灰巖區 白云巖區 0.370 0.141 0.667* -0.977** -0.155 -0.180 -0.864** -
0.985** -0.590* 0.978** -0.584* -0.996**
