植物水分利用效率綜述
摘要：植物水分利用效率(WUE)是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態指標，它實質上反映了植物耗水與其干物質生產之間的關系。本綜述評述了植物水分利用效率計算公式，分析了水分利用效率的影響因素。討論了穩定性碳同位素技術和指標替代法的應用。
1.概念及計算公式
水分利用效率指植物消耗單位水量生產出的同化量。它分為三種。在葉片尺度上, 水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。對植物個體, WUE=干物質量/ 蒸騰量。對植物群體, WUE=干物質量/( 蒸騰量+ 蒸發量)。
2.影響因子
WUE受到植物和環境兩方面因素的影響。WUE與植物生理因子如葉水勢、氣孔、光合速率、蒸騰速率等有關。葉水勢對蒸騰速率和光合速率的影響程度不同,從而影響WUE。氣孔作為CO2 和水汽進出的共同通道, 微妙地調節著植物的碳固定和水分散失的平衡關系, 但是光合產物和水分運輸系統和方向不同: 一方面, 葉片通過調節氣孔導度可以使碳固定最大化; 另
一方面氣孔行為還受光合產物的反饋抑制。這造成了氣孔對CO2 和水汽擴散的不同步, 進而影響WUE。研究表明, WU E 隨著氣孔導度下降反而上升。不同生長發育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麥在灌漿前期水分利用效率較高,后期則較低。在整個生長季中, 植物在早春時水分利用效率高于生長旺期。蘇培璽等研究表明,荒漠植物月水分利用效率與年生長期平均水分利用效率的相關性在8月最高,。
WU E 除了受植物因子的調節與影響之外, 同時受環境因子的控制。由于植物葉片水平的WU E是光合和蒸騰之比, 因而凡影響植物光合和蒸騰的環境因子對植物單葉WU E 均有影響
。影響植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2濃度、空氣溫度、葉溫等, 但其影響程度不同。樊巍認為, 空氣溫度、葉溫和飽和差是影響水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等則認為, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影響因子。支持Farquhar 的研究有很多, 如渠春梅等的研究認為, 水分條件是植物水分利用效率的主要決定因素。
3.穩定碳同位素技術的測定技術
葉片碳同位素技術為綜合分析葉片長期內部氣體交換和碳吸收提供了有力的工具。在植物光合作用吸收CO2 過程中, 會對重同位素13C產生排斥, 導致光合產物中13C/ 12C 比率比大氣CO2 中的低。Farquhar等通過研究發現C3植物葉片中C穩定同位素甄別率或組成(13C)與葉片胞間CO2和大氣中CO2濃度比值( Ci/Ca ) 相關。當氣孔張開度變小時, CO2從大氣進入葉片胞間空隙, 速率也降低,最初優先利用12CO2的光合酶, 就會提高對13CO2的利用。氣孔導度降低時, 隨著時間的進展, 就會有更多的13CO2被羧化。因此, 如果葉片的光合能力沒有變化, 葉片13 C 值反映了在整個碳吸收過程中氣孔導度的變化。因此, 植物的碳同位素測定提供了綜合時間的分析, 這是傳統葉室測定方法無法完成的。
4.替代指標法
在當用碳穩定同位素進行植物葉片水分利用效率的研究時, 雖然理論和經驗研究已經說明穩定碳同位素甄別率同植物葉片水分利用效率有高度的相關關系, 但測試成本很高, 測試技術要求較高， 這嚴重限制了應用, 特別是,許多基因型不得不被篩選時。因此, 許多研究都尋求的替代指標。主要的替代指標包括: 灰分含量, K,Si 濃度, N 濃度, 單位葉面積的干物質量(LDM) 。
5.展望：
近年來, 隨著世界范圍內水資源危機的加劇, WUE 已成為半干旱地區農業研究中的熱點問題,也是該區退化植被的恢復與重建、水資源管理的關鍵問題之一。比較而言, 從干旱區植被恢復角度對植物WUE 的研究還是落后于農作物。我國干旱、半干旱和半濕潤地區處于生態脆弱地帶, 該地區由于環境變遷和不合理的人為干擾, 導致了植被嚴重退化和土地沙漠化, 由此產生了一系列的生態問題, 生態環境到了非治理不可的程度。因此,今后干旱區植被恢復中WUE 的研究趨勢可能會向以下幾個方面發展: 一是從多時空角度上, 應用多種測定方法, 進一步闡明該區植物的氣體交換特征以及抗旱性機理, 以便能夠選擇出低耗水、生產效率高、抗旱性強的物種; 二是通過對現有植被水分利用效率與生長結構的系統研究, 篩選出結構合理、節水性強、生產力高的人工植被結構類型, 為實現干旱和半干旱地區植被建設的可持續發展提供理論基礎; 三是結合干旱、半干旱地區, 尤其是沙漠化地區另一重要限制因子N 元素, 研究植物WUE 和氮素利用效率( NU E) 的關系; 四是從全球變化的角度, 研究植物WUE 對環境因子梯度變化的適應; 五是水分利用效率模型的研究與發展。
國內從總體來看對作物WU E 的研究較多地使用傳統的直接測定和氣體交換相結合的方
法;對樹木WUE 研究都是通過測定樹木葉片氣體交換效率來推算樹木的WU E, 方法較為單一, 而且由于所使用的試驗材料、測定的單位不同, 也使得結果之間的可比性較差。而對穩定碳同位素法和替代指標法雖然進行了一些嘗試, 但還遠遠不夠。因此, 今后的研究必須結合多種測定方法進行多時空尺度, 不同水平WUE的測定, 進一步闡明植物的氣體交換特性以及抗旱性機理, 以便能夠選擇出低耗水、生產效率高、抗性強的樹種/品種, 為實現干旱和半干旱地區作物、植被建設的可持續發展戰略提供可靠的理論基礎。在研究的地區物種上, 13C 方法在生態學研究中的運用在中國不是很普遍。使用13C 研究的絕大多數主要集中在中國北部溫帶地區的落葉森林和草地中, 少數研究者也對中國南部亞熱帶針葉和常綠森林和荒漠植被進行了研究。但沒有極端干旱區河岸林木的和WUE 的季節變化和它們對環境因素變化的響應進行調查研究。從多時空尺度上, 應用多種方法測定WUE, 進一步闡明植物的氣體交換特性以及抗旱性機理, 以便能夠選擇出低耗水、生產效率高、抗性強的樹種/品種。
盡管??13C 與WUE 關系已經有許多研究, 但對影響這些關系復雜機制的了解還處于基礎階段。對植物葉片長期水分利用效率的內在機理需使用多種途徑進行探討, 特別是近來提出的雙重同位素模型需要更深入的研究; 對根系和地上部分相互作用機制(如根部脫落酸對植物
葉片13C值的影響), 葉片13 C 與樹木枝條長度(水分在植物體內傳輸的距離) 及樹齡的關系, 對植物特殊發育階段(如開花期)WUE 隨時間的變化等, 還需要進一步的了解。另外, 水分利用效率模型的研究也是水分利用效率今后研究發展的方向。
1.李榮生, 許煌燦. 植物水分利用效率的研究進展[ J] . 林業科學研究, 2003, 16( 3) : 366- 371.
2.Leu ning R. Modeling st omat al behavior an d ph ot osyn th esi s of Eu caly p tus g rand is [ J] . Aus t ralian Journal of Plant Ph ysiolo??gy, 1990, 17: 159- 175.
3.Hanks R J . Model f or predict in g pl ant yields as inf luenced by wat er us e[ J] . A Gronomy J ournal, 1974, 66: 660- 665.
4. 周海燕, 張景光, 趙亮, 等. 濕潤條件下幾種錦雞兒屬灌木的氣體交換特征及調節機制[ J] . 中國沙漠, 2002, 22 ( 4) : 316 -320.
5.劉長利, 王文全, 崔俊茹, 等. 干旱脅迫對甘草光合特性與生物量分配的影響[ J ] . 中國沙漠, 2006, 26( 1) : 142- 145.
