中國矮曲林的分布特征及生態意義

2024年3月14日發(作者：6年級下冊)

第36卷第4期

2017年4月

ProgressinGeography

地理科學進展

Vol.36,No.4

Apr.2017

中國矮曲林的分布特征及生態意義

姚永慧

1

，張百平

1,2*

，趙超

1,3

(1.中國科學院地理科學與資源研究所資源與環境信息系統國家重點實驗室，北京100101；

2.江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心，南京210023；3.中國科學院大學，北京100049)

摘要：矮曲林是山地森林帶在嚴酷的自然環境影響下發展演化而成的特殊植物群落，對中國山地植被和垂直帶的

研究具有重要的地理和生態意義。本文選擇20世紀30年代以來在國內外文獻中發表的52個矮曲林數據，結合

Worldclim氣候數據等，對中國矮曲林的類型和分布及其相應的氣候條件進行了研究。結果表明：①中國的矮曲林

主要包括山頂苔蘚矮曲林、寒溫性偃松矮曲林和岳樺矮曲林3類；其中，山頂苔蘚矮曲林主要分布于秦巴山區以南

的山地，而偃松矮曲林和岳樺矮曲林主要分布于東北地區。②山頂苔蘚矮曲林主要由亞熱帶、熱帶地區的常綠闊

葉林在山頂或山脊受山頂效應等的影響演化而來；而寒溫性矮曲林主要由寒溫性針葉林或針闊混交林在山頂或山

脊條件下長期演化而來。山頂苔蘚矮曲林自東向西隨地勢升高，其分布的海拔高度也逐漸升高；寒溫性偃松矮曲

林和岳樺矮曲林分布高度自南向北逐漸降低。③矮曲林分布在氣候林線以下的山地，其氣候條件足以支撐山地森

林的發育，但由于山頂效應的存在(如強風、氣候干冷或濕冷及土壤貧瘠等)，只能發育矮曲林而非垂直地帶性的山

地森林。④中國東南部的很多山地高度小于3000m，山頂效應明顯，矮曲林廣泛發育，造成了假林線的普遍存在。

關鍵詞：山頂苔蘚矮曲林；偃松矮曲林；岳樺矮曲林；林線；分布特征；山頂效應

1引言

矮曲林(crippletree或elfinforest/wood)一詞最

初出自德語“krummholz”(Schr?eter,1908;Hegi,

1958)，隨后被歐美植物學家廣泛使用，用來描述落

基山和歐洲山地林線上限附近矮小、變形的針葉樹

層或用來指森林和苔原的過渡帶(Claun,1963;

Wardle,1965,1973;Baigetal,1976;Holtmeier,

1981)。矮曲林多分布在高山、亞高山的山頂或山

脊，由于強烈而持續的大風、貧瘠的土壤、晝夜溫差

大、坡陡及冬春積雪較多，樹木變形彎曲或矮化,甚

至匍匐地面、然后傾斜向上生長，形成耐瘠薄土壤、

萌生力強，樹種組成單一、呈單層外貌的矮曲林(吳

征鎰等,1980)。矮曲林也常常被稱為“山頂矮林”、

“高山矮林”、“蟠蛇林”或“霧林”(葉居新,1994)，是

在長期演替過程中發育成熟且相對穩定的植物群

落類型。國外對矮曲林的研究相對較多，尤其是對

阿爾卑斯山(Schr?eter,1908;Ellenberg,1978,

1988)、落基山(Daubenmire,1943;Marr,1977)和科

羅拉多山(Ives,1973;Holtmeier,1981)的矮曲林的

物種組成、區系成分、生境特點和成因等進行了詳

細地研究。有些研究則詳細對比了歐洲山地尤其

是阿爾卑斯山與科羅拉多山矮曲林的區別，并對矮

曲林的定義和名稱進行了探討(Holtmeier,1981)。

此外，在研究山頂效應(summitsyndrome)或林線的

分布時也多有提及矮曲林(Holtmeier,1981;K?rner

etal,2004;Holtmeieretal,2005)。

國內對矮曲林專門系統的研究較少。根據《中

國植被》(吳征鎰,1995)中矮曲林的物種組成、群落

特征，中國矮曲林總體可分為寒溫性矮曲林和亞熱

收稿日期：2016-07；修訂日期：2016-11。

基金項目：國家自然科學基金項目(41571099，41001278)[Foundation:NationalNaturalScienceFoundationofChina,

No.41571099;No.41001278]。

作者簡介：姚永慧(1975-)，女，湖北安陸人，博士，副研究員，研究方向為地理時空數據分析，E-mail:yaoyh@。

通訊作者：張百平(1963-)，男，研究員，研究方向為山地地理，E-mail:zhangbp@。

姚永慧,張百平,趙超.2017.中國矮曲林的分布特征及生態意義[J].地理科學進展,36(4):491-499

.[YaoYH,ZhangBP,ZhaoC.引用格式

：

phicaldistributionofcrippletreeforestanditsimportanceforforestlineinChina[J].ProgressinGeography,36(4):491-

499.].DOI:10.18306/dlkxjz.2017.04.010

491-499頁

492

地理科學進展

第36卷

帶山頂苔蘚矮曲林2類。寒溫性矮曲林主要分布在

中國溫帶、寒溫帶地區如東北部地區的山頂或山

脊,以偃松矮曲林(umila)和岳樺矮曲

林(ermanii)為代表。偃松矮曲林屬寒

溫性針葉林植被型、寒溫性常綠針葉林植被亞型、

寒溫性松林群系組。偃松矮曲林組成的樹種極單

純,僅在偃松叢間有呈團狀分布的低矮的匍匐狀的

瘦樺(Betuloexilis)、興安刺柏(SabinaDavurica)等，

其林下與林間植物主要是各種地衣和蘚類(吳征

鎰,1995)。岳樺矮曲林屬落葉闊葉林植被型、山地

楊樺林植被亞型、樺木、榿木林群系組。岳樺矮曲

林的組成極單純，呈單層外貌，往往呈一株多干，傾

斜生長,樹高平均為7~12m；林內混生樹種極少，僅

伴生少量的花楸(Sorbuspohuashanensis)、東北赤楊

(Alnusmandshurica)及魚鱗云杉(Piceajezoensis)、長

白山落葉松(aiensis)和臭

冷杉等；林下灌木稀少,僅見散生的篤斯越桔(Vac-

cinumuliginosum)、西伯利亞刺柏(Juniperussibiri-

ca)、藍靚果()、越桔(Vac-

cinumvitis-idaea)、牛皮杜鵑(Rhododendronxan-

thostephanum)等(吳征鎰,1995)。岳樺矮曲林因分

布于高寒地帶，很少有競爭者，且具有很強的有性

和無性繁殖能力，可以占據云杉、冷杉所不能分布

的生境，成為一種穩定的群落。

山頂苔蘚矮曲林是中國亞熱帶山地常綠闊葉

林和熱帶山地季風常綠闊葉林在山頂和山脊的環

境條件下，自然演替的特殊群落變型，屬常綠闊葉

林植被型、山頂苔蘚矮曲林植被亞型。其生境條件

非常特殊，主要是山風強烈、日照少、氣溫低、氣溫

的日變化大、云霧多、濕度大，土層淺薄，具有獨特

的群落學特征：

②

①林木生長稠密、

和葉片多具鱗片等旱生特征；

葉型為小型葉或中型葉、革質且多茸毛；

分枝低矮且粗壯；

④枝干或葉片上密被

③小枝

有附生的苔蘚植物(吳征鎰,1995)。山頂苔蘚矮曲

林包括杜鵑矮曲林和吊鐘花矮曲林2個群系組，其

中杜鵑矮曲林包括猴頭杜鵑、美麗馬醉木、冷箭竹

林(endronsimiarum,PierisFormosa,

Sinarundinariafangiana),猴頭杜鵑、厚皮香林

(endronsimiarum,Ternstroemiagym-

nanthera)，大喇叭杜鵑、沙巴烏飯林(-

dendronexcellens,Vacciniumchapaen)，秀雅杜鵑

矮曲林(endronconcinnum)，都枝杜鵑

矮曲林(endronshanii)共5個群系；吊

鐘花矮曲林有吊鐘花、錦杜鵑(thus

quinqueflorus,Thododendronfortunei)1個群系(吳征

鎰,1995)。

在中國矮曲林的研究中，除對山頂苔蘚矮曲林

的物種組成、區系成分、基本生境特點、土壤種子庫

和生物量等有較詳細的研究外(謝壽昌,1987;葉居

新,1994;施濟普,2007;徐捷等,2010)，對其他類型

的矮曲林只是在植被分類或本底調查中略加描述

(吳征鎰等,1980;侯學煜,1988;楊小波等,1994,

1995;王映明,1995a,1995b;彭華等,1998)，詳細的

研究很少。近年來，有些研究對中國山頂苔蘚矮曲

林的分布和特征進行了較全面的歸納和分析(徐捷

等,2010)。但對各類矮曲林在全國的分布和植物

地理特征等方面的研究較少。由于矮曲林常分布

在山地森林的上部邊緣，是在具備發育山地森林的

氣溫和降水條件下，山地森林帶受山頂效應的影響

而形成的一種特殊植被類型，對于山地植被垂直

帶、植被生態與環境研究等具有重要的生態意義，

尤其對于解釋中國東部林線分布特征具有重要的

意義，因此有必要系統全面地研究中國矮曲林地理

分布規律及其成因特征。

2數據來源與研究方法

2.1數據來源

(1)矮曲林數據。本文選擇了52個自20世紀

30年代以來在國內外文獻中發表的矮曲林數據，對

中國矮曲林的分布特征進行研究。這些數據主要

收集于以下書籍和論文：《GeoecologyoftheHigh

MountainRegionsofEurasia》(Troll,1972)，《珠穆朗

瑪峰地區科學考察報告》(鄭度,1975)，《西藏植被》

(中國科學院植物研究所,1988)，《云南植被》(吳征

鎰等,1987)，《中國植被地理及優勢植物化學成分》

(侯學煜,1982)，《中國植被》(吳征鎰等,1980)，《廣

西大瑤山自然資源考察》(廣西大瑤山自然資源綜

合考察隊,1988)，“我國山地環境的自然特點及開

發利用”(趙松喬,1983)，“湖北植被地理分布的規律

性”(王映明,1995a,1995b)，“略論川西山地的自然

垂直帶”(鄭遠昌等,1984)，“伏牛山森林群落物種多

樣性研究(一).群落垂直分布與物種豐富度”(葉永

忠等,1999)，“我國山地植被的垂直分布規律”(劉華

訓,1981)，“白石砬子山南北坡森林植被垂直分布

的研究”(宋軍等,2005)，“海南五指山森林的垂直分

第4期姚永慧等：中國矮曲林的分布特征及生態意義

493

布及其特征”(符國璦等,1995)，“廣東乳陽八寶山自

然保護區的植被特點”(張金泉,1993)等文獻和資

料。矮曲林數據點覆蓋青藏高原南部、云貴高原、

秦嶺及東部、東北地區(圖1)。

(2)氣候數據本文所使用的氣溫和降水數據來

自Worldclim數據集，下載自lim.

org/。該數據集空間分辨率為1km，為由Hijmans

等(2005)根據全球氣象臺站觀測數據(GHCN數據

集、WMOCLINO數據集、FAOCLIM數據集及其他

區域性、地方性的氣候觀測數據集)，利用ANUSP-

LIN軟件中的“抿樣條(thethin-platesmoothing

splines)”內插方法內插的全球氣溫、降水數據集。

文中矮曲林的氣溫和降水數據均取自該數據集。

2.2研究方法

首先，對于收集到的矮曲林數據，一部分有較

精確的經緯度，或者根據山峰所在的位置能夠獲得

精確的經緯度坐標；有些沒有詳細經緯度的數據，

則按其分布區域，取區域經緯度的中間值。在上述

52個矮曲林數據點中,具有較精確經緯度坐標的數

據共有21個，其中寒溫性矮曲林8個，常綠苔蘚矮

曲林13個。然后，根據氣溫和降水數據、地形數據

等，用ArcGIS軟件及空間分析工具，計算和提取具

有精確經緯度坐標的矮曲林數據點位置(21個數據

點)的氣溫和降水信息、矮曲林帶上下限數據等，在

此基礎上，對矮曲林的空間分布規律及其成因特征

進行研究。

3結果分析

3.1矮曲林的地理空間分布規律

3.1.1山頂苔蘚矮曲林

根據所收集到的數據，山頂苔蘚矮曲林主要分

布于中國亞熱帶地區，包括青藏高原東南部和喜馬

拉雅山一帶、云南、貴州、海南、廣東、廣西、湖南、湖

北、浙江和安徽南部等南方大部分省區。本文山頂

苔蘚矮曲林的最北界為小秦嶺主峰老鴉岔垴(圖1)，

也有研究認為其最北界在伏牛山一帶(徐捷等,

2010)，因此其最北界應位于秦巴山區。由于山頂

苔蘚矮曲林是亞熱帶常綠闊葉林在山頂或山脊大

風、多霧和低溫等條件下長期演化形成的一種特殊

植被類型,其分布與中國亞熱帶常綠闊葉林和山地

常綠闊葉林分布區相一致；并受地形分布的影響,

自東向西逐漸升高。在中國東南沿海(浙江、福建

圖1中國矮曲林空間分布圖

Fig.1SpatialdistributionofcrippletreesinChina

和廣東)，由于地勢低平，山頂苔蘚矮曲林的一般分

布于海拔800~1200m高度上；向西至中國第三級

階梯的內陸地區，如浙江西部、安徽、江西、湖北、湖

南和廣西，隨著地勢逐漸升高，山頂苔蘚矮曲林一

般于海拔1000~1800m高度上；向西至第二階梯的

重慶、貴州和云南，山頂苔蘚矮曲林的分布高度也

繼續升高，一般分布于海拔1500~3000m；至第一階

梯藏東南地區及喜馬拉雅山一帶則基本分布在海

拔3000~4500m(圖1)。

3.1.2寒溫性矮曲林

寒溫性矮曲林主要分布于中國東北部的遼寧、

吉林、黑龍江及內蒙古北部等寒溫帶地區。其中，

偃松矮曲林是發育于寒溫性針葉林(松林)上限附近

的一種植被類型，在中國分布范圍不大，主要分布

于大興安嶺北部地區(吳征鎰,1995)，且其分布高度

自南向北逐漸降低，如在奧庫里堆山分布于海拔

1400~1520m，向北至白卡魯山則降低至海拔1240

m以上(圖1)；在長白山地區則常鑲嵌于岳樺矮曲林

之間。岳樺矮曲林分布于針闊混交林區域或落葉

闊葉林上限附近，成為森林上限。在中國東北部分

布廣泛，尤其是在長白山上形成獨特的岳樺林景觀

(吳征鎰,1995)。岳樺矮曲林自長白山向小興安嶺，

其分布高度由南向北逐漸降低：在長白山一帶基本

上分布在海拔1800~2100m(偃松矮曲林大概在海

拔1900~2000m)，向北至張廣才嶺(大禿頂子、老禿

頂子)一帶則分布于海拔1180~1800m，至小興安嶺

白石砬子山則下降到海拔1100~1300m(圖1)。

494

地理科學進展

第36卷

3.2矮曲林分布的影響因素及生態意義

3.2.1矮曲林分布區的氣候條件

從現有的寒溫性矮曲林分布地點的氣溫和降

水數據來看，寒溫性矮曲林分布地點的最熱月氣溫

(7月)介于15~20℃，年降水量在500~800mm之間，

基本上滿足山地森林發育的氣溫和降水條件；但最

冷月氣溫(1月)則非常低，通常在-20℃以下，年均溫

也基本上在0℃以下(-6.5~-0.2℃)(表1)，生長季較

短、冬季的氣溫較低。有研究表明，-10~-15℃的低

溫就會影響樹干的發育(Wardle,1971;Sakai,1975)，

霜凍破壞極限(frostdamagelimit)和成熟極限(ripen-

inglimit)等都會影響林線的發育(Hutchins,1947;

Tuhkanen,1980)，再加上這些山頂的山風極其強烈、

土壤條件瘠薄等因素的影響，樹木為了適應這種惡

劣的環境條件，逐漸發育成低矮的矮曲林。

本文收集的山頂苔蘚矮曲林數據中，具有較精

確經緯度坐標的共13個，主要分布于中東部地區

(第三級階梯的內陸地區)，遺憾的是云貴高原及青

藏高原的矮曲林數據基本上沒有記錄精確的地理

位置。根據這13個山頂苔蘚矮曲林分布地點的氣

溫來看(表2)，最熱月氣溫(7月)介于17~22℃之間；

最冷月氣溫(1月)除海南、廣東、廣西和江浙等沿海

一帶能達到4~12℃外，其他地方的1月氣溫基本上

都低于0℃；山頂苔蘚矮曲林分布區的年平均氣溫

要低于所在省份的年均氣溫，除海南、廣東、廣西和

江浙一帶基本上在10℃以上(10~17℃)外，其他地區

均低于10℃(5~10℃)。從年降水量上來看，除秦嶺

南部低于1000mm(600~1000mm)，其他地區的年

表1寒溫性矮曲林最冷月、最熱月及年平均氣溫、年降水量

Tab.1Airtemperatureofthecoldestmonth(January)andthewarmestmonth(July),meanannualtemperature,and

annualprecipitationforthecoldtemperatecrippletrees

山地名稱

奧克里堆山

大興安嶺白卡魯山

大興安嶺北端

長白山(東北北部)

張廣才嶺大禿頂子

黃泥河自然保護區老白山南坡

老禿頂子自然保護區

小興安嶺白石砬子

經度/°E

122.20

123.17

123.90

127.95

128.20

128.24

128.36

128.96

緯度/°N

51.83

52.34

51.95

42.12

44.42

44.05

44.38

46.91

1月氣溫/℃

-30.20

-30.50

-28.70

-19.30

-23.50

-22.80

-21.50

-23.40

7月氣溫/℃

15.40

15.20

16.80

16.90

16.20

16.00

18.20

19.60

年均溫/℃

-6.05

-6.47

-4.68

-0.26

-2.25

-2.09

-0.20

-0.08

年降水量/mm

502

527

505

791

781

780

715

670

下限/m

1400

1240

1200

1800

1400

1400

1180

1100

上限/m

1520

1528

1300

2100

1780

1650

1250

1270

表2山頂苔蘚矮曲林最冷月、最熱月及年平均氣溫、年降水

Tab.2Airtemperatureofthecoldestmonth(January)andthewarmestmonth(July),meanannualtemperature,

andannualprecipitationforthemossycrippletrees

山地名稱

海南五指山

廣西大瑤山圣堂山

廣東乳陽八寶山

武夷山主峰黃崗山

貴州梵凈山

浙江北山

湖北星斗山

安徽清涼峰

安徽黃山光明頂

浙江龍王山

河南伏牛山玉皇頂

河南伏牛山老君山

小秦嶺老鴉岔腦

經度/°E

109.70

110.11

113.13

117.78

108.69

119.91

109.13

118.86

118.16

119.40

111.82

111.64

111.40

緯度/°N

18.90

23.96

24.43

27.86

27.92

29.06

30.03

30.10

30.13

30.38

33.64

33.72

34.40

1月氣溫/℃

12.3

5.8

6.8

0.1

-2.6

4.0

1.2

-2.4

-2.4

-1.7

-5.5

-6.5

-1.8

7月氣溫/℃

20.4

22.1

24.0

19.0

17.2

27.3

22.0

19.4

18.6

21.1

18.2

17.1

24.9

年均溫/℃

17.13

14.79

16.01

9.57

7.52

15.70

11.80

8.72

8.46

9.83

6.68

5.54

12.14

年降水量/mm

2017

1628

1761

2293

1525

1549

1524

1969

2229

1681

974

999

604

下限/m

1400

1500

1600

1750

2240

800

1600

1580

1500

1400

1900

2000

1900

上限/m

1867

1979

1700

2000

2400

1310

1751

1730

1650

1587

2100

2200

2000

第4期姚永慧等：中國矮曲林的分布特征及生態意義

495

降水量基本上在1500~2300mm之間。已有的研究

表明，亞熱帶常綠闊葉林的上限常常與最冷月均

溫-2~1℃等溫線相當(Wolfe,1980;Ohsawa,1990)，

最冷月氣溫對常綠闊葉林上限分布具有重要的影

響，這也是這些山頂發育了苔蘚矮曲林的一個重要

原因。同寒溫性矮曲林的氣溫和降水量相比，山頂

苔蘚矮曲林分布區的氣溫略高，但降水量較大。濕

冷多霧、強風、土壤貧瘠是山頂苔蘚矮曲林形成的

重要影響因素(吳征鎰,1995)。

3.2.2山頂效應是矮曲林發育的重要影響因素

無論是寒溫性矮曲林，還是亞熱帶山頂苔蘚矮

曲林，絕大部分矮曲林分布在本來可以發育山地森

林帶的地方，但由于山頂或山脊的大風與貧瘠陡峭

的地表，因而只能發育矮曲林。從表1和表2中最

熱月(7月份)氣溫和年降水量來看，無論是寒溫性矮

曲林還是山頂苔蘚矮曲林發育的山頂，最熱月平均

氣溫都遠遠大于10°C，年降水量>500mm，可滿足

森林發育的熱量和水分條件(Troll,1973)，但都沒有

進一步發育山地森林。除最冷月氣溫和年均溫較

低的限制和影響外，山頂效應在矮曲林的形成和發

育中起著重要的作用(吳征鎰等,1980;Leuschner,

1996;Holtmeieretal,2005)。首先，這些相對孤立

的山頂或山脊，山風極其強烈，樹木多匍匐在地生

長或形成旗樹；其次，這些山頂的土壤非常貧瘠，不

僅土層薄，而且土壤中的有機質含量和礦物質等也

非常少(Grubb,1971)；此外，中國亞熱帶山地多霧和

日照少、濕度大，也是山頂苔蘚矮曲林發育的重要

影響因素。因此，矮曲林在生態學上標志著山地森

林帶的上限，但其下限并不是真正的林線或氣候林

線，而是指由于山體的高度或山頂效應的影響，出

現的一種特殊的植物群落，也可稱為假林線，具有

重要的生態意義。

從植物區系和演化來看，山頂苔蘚矮曲林是中

國亞熱帶山地常綠闊葉林和熱帶山地季風常綠闊

葉林在山頂效應這種極端環境下長期演化而來；而

寒溫性矮曲林則是中國寒溫性針葉林或針闊混交

林等在山頂效應的環境性逐漸演化形成的植物群

落?？偟膩碇v，矮曲林是地帶性植被在山頂效應這

種非地帶性因素的影響下形成的一種特殊植被類

型，也有人稱其為地形頂極、半地帶性的植被類型

(葉居新,1994)。矮曲林的出現也表征了山頂效應

的存在，在地理學上具有重要的研究意義。另外，

由于矮曲林分布的海拔較高，較少受到的人類干

擾，多數群落保留了較原始的狀態，這為研究中國

山地植被的基本分布和生態等提供了一個很好的

對象。

3.2.3矮曲林對中國東南部山地林線研究的意義

根據已有的研究和文獻資料，中國東南部山地

的林線除臺灣玉山的林線高度可達3600m外，一般

都在2000m以下，個別山地的林線能達到2000m

以上。但按照氣溫和降水條件，中國東南部的氣候

林線可以達到2200~3600m(張百平等,2015)，部分

研究估算的中國東南部的氣候林線可達3000~

4000m(蔣復初等,2004)，但實際林線遠低于氣候林

線(圖2)。中國東南部地區由于處于東南季風影響

區，并且很多山地高度小于3000m，山頂效應作用

明顯，矮曲林發育,造成了假林線的普遍存在。這

也可從另一個側面解釋了為何中國東南部林線遠

遠低于西南部的林線高度。

4結論與討論

4.1結論

(1)中國的矮曲林主要包括山頂苔蘚矮曲林和

寒溫性偃松矮曲林和岳樺矮曲林；其中，秦巴山區

是一條重要的分界線，以南的廣大亞熱帶、熱帶山

圖2中國東南部部分山地的氣候林線及矮曲林分布高度

(氣候林線1引自張百平等(2015)，氣候林線2引自蔣復初等(2004))

Fig.2Climateforestlineandthedistributionaltitudeof

cripple-treeforestformountainsinsoutheasternChina

(climateforestline1wascitedfromZhangetal(2015);climateforest

line2wascitedfromJiangetal(2004))

496

地理科學進展

第36卷

地主要分布山頂苔蘚矮曲林，而偃松矮曲林和岳樺

矮曲林則主要分布于東北地區。秦巴山區是中國

亞熱帶和溫帶的分界線，再向北，由于氣溫較低,因

而限制了山頂苔蘚矮曲林向北發展。

(2)山頂苔蘚矮曲林主要由亞熱帶、熱帶地區

的常綠闊葉林在山頂或山脊受山頂效應等的影響

演化而來；而寒溫性矮曲林(偃松矮曲林和岳樺矮

曲林)則主要由寒溫性針葉林或針闊混交林在山頂

或山脊條件下長期演化而來。山頂苔蘚矮曲林自

東向西隨地勢升高，其分布的海拔高度也逐漸升

高,寒溫性偃松矮曲林和岳樺矮曲林分布的海拔高

度自南向北逐漸降低。

(3)山頂效應即山頂或山脊強風、較低的氣溫

及貧瘠的土壤等生境條件，是矮曲林形成的主導因

素。無論是熱帶、亞熱帶山頂苔蘚矮曲林，還是寒

溫性偃松矮曲林和岳樺矮曲林，都是在山脊或山頂

地帶，由于山風大且氣溫低、土層瘠薄、巖石裸露的

生境條件下，由適應山頂這種嚴酷生存條件的樹種

經過長期自然演化而形成的。

(4)矮曲林的分布位置遠低于氣候林線，其下

限并非真正的林線或氣候林線。矮曲林分布區的

年降水和最熱月氣溫都表明其環境條件是可以發

育森林的(年降水量>500mm，最熱月平均氣溫都遠

遠大于10°C)。中國東南部的很多山地高度小于

3000m，山頂效應作用明顯，矮曲林發育，造成了假

林線的普遍存在。

4.2討論

(1)矮曲林形成的生境非常特殊，山頂效應起

著非常重要的作用，但由于局地的氣候因素難以獲

取，相關研究較少。目前，隨著觀測手段和儀器設

備的提升，有條件進行較為詳細的調查研究。首

先，通過測風儀、測溫儀、土壤水分自動監測系統

等，可以獲取包括風速、氣溫、日照、濕度、土壤條件

等的觀測數據；另外，由于遙感熱紅外技術的發展，

為快速精確地獲取地表溫度、降水等創造了條件，

尤其是將調查觀測數據與遙感熱紅外數據相結合，

可以反演矮曲林發育的氣候環境條件，從而對矮曲

林發育環境進行詳細研究。同時，山頂效應的影響

研究，對于揭示中國東部林線的分布特征具有非常

重要的意義，也是自然地理學非地帶性作用的重要

研究內容。

(2)本文所用的數據均來源于已發表的文獻資

料，由于一部分數據并沒有提供精確的經緯度坐

標，可能在空間定位上有些誤差，但從宏觀區域尺

度上來看，所得到結果仍可反映矮曲林在中國的總

體分布趨勢。此外，由于收集到的數據多來自垂直

帶譜研究的相關文獻資料，本文沒有詳細地研究矮

曲林的物種組成、植物的區系組成等群落特征。另

外，文獻數據基本上都是20世紀80年代以前的調

查數據，在人類活動和氣候變化的影響下，矮曲林

的分布也相應地發生變化，迫切需要最新的詳細調

查數據加以補充。尤其是在數據比較稀缺的西部

地區以及2類矮曲林的過渡帶地區(秦巴山區)更應

該開展詳細調查，獲取最新的矮曲林分布數據。鑒

于矮曲林生境的獨特性和分布的特殊性，在詳細調

查的基礎上，只有對其生境和分布規律進行系統、

深入地研究，才能進一步揭示矮曲林的生態意義。

參考文獻(References)

符國璦,馮紹信.1995.海南五指山森林的垂直分布及其特

征[J].廣西植物,15(1):57-69.[FuGA,FengSX.1995.

Theverticaldistributionandcharacteristicsofforestof

Wuzhishan,Hainan[J].Guihaia,15(1):57-69.]

廣西大瑤山自然資源綜合考察隊.1988.廣西大瑤山自然資

源考察[M].上海:學林出版社.[ComprehensiveInvestiga-

tionTeamofNaturalResourcesfortheDayaoshanin

iDayaoshanziranziyuankaocha

[M].Shanghai,China:ForestryPress.]

侯學煜.1982.中國植被地理及優勢植物化學成分[M].北

京:科學出版社.[uozhibeidiliji

youshizhiwuhuaxuechengfen[M].Beijing,China:Sci-

encePress.]

侯學煜.1988.中國自然地理:植物地理(下冊)[M].北京:科

學出版社.[ili(II)[M].Beijing,

China:SciencePress.]

蔣復初,吳錫浩,王書兵,等.2004.中國大陸森林線空間分

布特征及其與多年凍土線、氣候雪線的關系[J].地質力

學學報,10(4):289-299.[JiangFC,WuXH,WangSB,

esofspacedistributionoftheforestline

andrelationsbetweentheforestlineandclimaticlimitof

permafrostandclimaticsnowlineinChina[J].Journalof

Geomechanics,10(4):289-299.]

劉華訓.1981.我國山地植被的垂直分布規律[J].地理學報,

36(3):267-279.[ticalzonationof

mountainvegetationinChina[J].ActaGeographicaSinica,

36(3):267-279.]

彭華,吳征鎰.1998.無量山中山濕性常綠闊葉林及其植物

第4期姚永慧等：中國矮曲林的分布特征及生態意義

497

區系的初步研究[J].云南植物研究,20(1):12-22.[Peng

H,liminaryfloristicalstudyonmid-

-

iangshan[J].ActaBotanicaYunnanica,20(1):12-22.]

施濟普.2007.云南山頂苔蘚矮林群落生態學與生物地理學

研究[D].云南:中國科學院研究生院.[ShiJP.2007.

Communityecologyandbiogeographyofthemossydwarf

forestinYunnan[D].Yunnan,China:GraduateSchoolof

ChineAcademyofSciences.]

宋軍,李偉,王軍,等.2005.白石砬子山南北坡森林植被垂

直分布的研究[J].遼寧林業科技,(4):18-21,49.[SongJ,

LiW,WangJ,vegetationverticaldistri-

butioninsouthandnorthslopesofBaishilaziMountain[J].

JournalofLiaoningForestryScience&Technology,(4):

18-21,49.]

王映明.1995a.湖北植被地理分布的規律性(上)[J].武漢植

物學研究,13(1):47-54.[-

graphicallydistributionalregularityofthevegetationin

HubeiProvince(I)[J].JournalofWuhanBotanicalRe-

arch,13(1):47-54.]

王映明.1995b.湖北植被地理分布的規律性(下)[J].武漢植

物學研究,13(2):127-136.[u-

larityofgeographicaldistributionsofthevegetationinHu-

beiProvince(Ⅱ)[J].JournalofWuhanBotanicalRe-

arch,13(2):127-136.]

吳征鎰.1995.中國植被[M].北京:科學出版社.[WuZY.

uozhibei[M].Beijing,China:SciencePress.]

吳征鎰,侯學煜.1980.中國植被[M].北京:科學出版社.

[WuZY,uozhibei[M].Beijing,

China:SciencePress.]

吳征鎰,朱彥丞,姜漢僑.1987.云南植被[M].北京:科學出

版社.[WuZY,ZhuYC,vegeta-

tion[M].Beijing,China:SciencePress.]

謝壽昌.1987.云南景東哀牢山山頂苔蘚矮林優勢種:倒卵

葉石櫟[J].植物學報,29(3):331-335.[

dominantspeciesofthedwarfingmossyforestonthesum-

nJingdong,Yunnan:LithocArpusPachy-

phylloides[J].ActaBotanicaSinica,29(3):331-335.]

徐捷,王希華.2010.中國山頂苔蘚矮曲林的分布及其特征

[J].華東師范大學學報:自然科學版,(4):44-57.[XuJ,

butionandcharacteristicsofthe

mossydwarfforestsinChina[J].JournalofEastChina

NormalUniversity:NaturalScience,(4):44-57.]

楊小波,林英,梁淑群.1994.海南島五指山的森林植被Ⅰ:

五指山的森林植被類型[J].海南大學學報:自然科學版,

12(3):220-236.[YangXB,LinY,

forestvegetationofWu-zhiShanMountaininHainanIs-

landI:TheforestvegetationtypesofWu-zhiShanMoun-

taininHainanIsland[J].NaturalScienceJournalofHainan

University,12(3):220-236.]

楊小波,林英,梁淑群.1995.海南島五指山的森林植被II:五

指山森林植被的植物種群分析與森林結構分析[J].海南

大學學報:自然科學版,12(4):311-323.[YangXB,Lin

Y,estvegetationofWu-zhiShan

MountaininHainanIslandII:Theplantpopulationanaly-

sisofforeststructuresanalysisofthevegetationWu-zhi

ShanMountaininHainanIsland[J].NaturalScienceJour-

nalofHainanUniversity,12(4):311-323.]

葉居新.1994.中國的猴頭杜鵑矮林[J].武漢植物學研究,12

(2):170-174.[hododendron

SimiarumelfinforestofChina[J].JournalofWuhanBotan-

icalRearch,12(2):170-174.]

葉永忠,楊清培,翁梅,等.1999.伏牛山森林群落物種多樣

性研究Ⅰ:群落垂直分布與物種豐富度[J].河南科學,17

(增刊1):61-64.[YeYZ,YangQP,WengM,etal.1999.

StudiesonforestcommunitydiversityinFuniushanMoun-

tainI:Verticaldistributionofcommunityandspeciesrich-

ness[J].HenanScience,17(S1.):61-64.]

張百平,姚永慧.2015.山體效應研究[M].北京:中國環境出

版社.[ZhangBP,sonmasleva-

tioneffect[M].Beijing,China:ChinaEnvironmentPress.]

張金泉.1993.廣東乳陽八寶山自然保護區的植被特點[J].

生態科學,(1):39-124.[tion

charactersoftheRuyangBabaoMountainNatureRe-

rve,GuangdongProvince[J].EcologicalScience,(1):

39-124.]

趙松喬.1983.我國山地環境的自然特點及開發利用[J].山

地學報,1(3):1-9.[alfeatureof

China'smountainenvironmentandeconomicproblemof

itsutilization[J].MountainRearch,1(3):1-9.]

鄭度.1975.珠穆朗瑪峰地區的自然帶氣候特征[M]//珠穆朗

瑪峰地區科學考察報告.北京:科學出版社.[ZhengD.

amafengdiqudezirandaiqihoutezheng[M]//

g,Chi-

na:SciencePress.]

鄭遠昌,高生淮.1984.略論川西山地的自然垂直帶[J].山地

學報,2(4):237-244.[ZhengYC,is-

cussionontheverticalnaturalzoneofthemountainsin

498

地理科學進展

第36卷

westSichuan[J].MountainRearch,2(4):237-244.]

中國科學院植物研究所.1988.西藏植被[M].北京:科學出

版社.[InstituteofPlantScience,ChineAcademyofSci-

zhibei[M].Beijing,China:Science

Press.]

BaigMN,sonuppertimberline:

MorphologyandanatomyofNorwayspruce(Piceaabies)

andstonepine(Pinuscembra)needlesfromvarioushabi-

tatconditions[J].CanadianJournalofBotany,54(14):

1622-1632.

nesandgermplasm-astudyinevolu-

tionarylimitations[J].ProceedingsoftheNationalAcade-

myofSciences,50(5):860-868.

tionalzonationintheRocky

Mountains[J].TheBotanicalReview,9(6):325-393.

tionMitteleuropasmitdenAlpen

[M].Stuttgart,Germany:Ulmer.

tionecologyofcentralEurope[M].

NewYork:CambridgeUniversityPress.

retationofthe'Masnerhebung'effect

ontropicalmountains[J].Nature,229:44-45.

lora[M].München,Germany:VerlagDer

Wisnschaften.

HijmansRJ,CameronSE,ParraJL,gh

resolutioninterpolatedclimatesurfacesforgloballandar-

eas[J].InternationalJournalofClimatology,25(15):1965-

1978.

estheterm'krummholz'really

mean?ObrvationswithspecialreferencetotheAlpsand

theColoradoFrontRange[J].MountainRearchandDe-

velopment,1(3-4):253-260.

HoltmeierFK,ivityandresponof

northernhemispherealtitudinalandpolartreelinestoenvi-

ronmentalchangeatlandscapeandlocalscales[J].Global

EcologyandBiogeography,14(5):395-410.

esfortemperaturezonationin

geographicaldistribution[J].EcologicalMonographs,17

(3):325-335.

sinhighaltitudeGeoecologyoftheCol-

oradoFrontRange:Areviewoftherearchprogramof

theInstituteofArcticandAlpineRearch,Universityof

Colorado[J].ArcticandAlpineRearch,5(3):A67-A75.

K?rnerC,-widestudyofhighalti-

tudetreelinetemperatures[J].JournalofBiogeography,31

(5):713-732.

lineandalpinevegetationonthe

tropicalandwarm-temperateoceanicislandsoftheworld:

Elevation,structureandfloristics[J].Vegeation,123(2):

193-206.

elopmentandmovementoftreeis-

landsneartheupperlimitofyreegrowthintheSouthern

Rockymountains[J].Ecology,58(5):1159-1164.

rpretationoflatitudinalpatternsof

forestlimitsinSouthandEastAsianmountains[J].Journal

ofEcology,78(2):326-339.

ngresistanceofevergreenanddeciduous

broad-leaftreesinJapanwithspecialreferencetotheirdis-

tributions[J].JapaneJournalofEcology,25(2):101-111.

Schr?anzenlebenderAlpen:Eineschilder-

ungderhochgebrigsflora[M].Zurich,Switzerland:Verlag

vonAlbertRaustein.

ee-dimensionalzonationoftheHimala-

yansystem[M]//logyofthehigh-mountain

den,Germany:FranzSteiner

VerlagGmbh.

ertimberlinesindifferentclimaticzones

[J].ArcticandAlpineRearch,5(3):3-18.

icparametersandindicesinplantge-

ography[M].Uppsala,Sweden:ActaPhytogeographica

Suecica,67:105.

risonofalpinetimberlinesinNew

ZealandandNorthAmerica[J].NewZealandJournalof

Botany,3(2):113-135.

anationforalpinetimberline[J].New

ZealandJournalofBotany,9(3):371-402.

landtimberlines[J].ArcticandAl-

pineRearch,5(3):A127-A135.

ryclimatesandfloristicrelationshipsat

highlatitudesintheNorthernHemisphere[J].Palaeogeog-

raphy,Palaeoclimatology,Palaeoecology,30:313-323.

第4期姚永慧等：中國矮曲林的分布特征及生態意義

499

Geographicaldistributionofcrippletreeforestanditsimportance

forforestlineinChina

YAOYonghui

1

,ZHANGBaiping

1,2*

,ZHAOChao

1,3

(eyLaboratoryofResourcesandEnvironmentInformationSystem,InstituteofGeographicSciencesand

NaturalResourcesRearch,CAS,Beijing100101,China;uCenterforCollaborativeInnovationin

GeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China;sityof

ChineAcademyofSciences,Beijing100049,China)

Abstract:Crippletreesthatoftenliebetweentheuppermontaneforestandthealpinebeltandnormallygrowat

isolatedsummitlocationsormountainridgesisatypeofvegetationcommunityshapedbythevere

ssificationofcrippletreesandtheirgeographical

distributionareimporn52

cripple-treedatatspublishedintheliteraturesincethe1930sandtheclimatedataofWorldclim,thisstudy

analyzedthespatialdistributioncharacteristicsofcrippletreesinChinaandtheirimportanceforidentifying

ultsshowthat:(1)CrippletreesinChinaaremainlyconsistedofmossycrippletreesandcold

temperatecrippletrees(includingthePinuspumilacrippletreesandtheBetulaermaniicrippletrees).The

Qinling-DabaMountainsare

crippletreesaredistributedtothesouthoftheQinling-Dabamountainarea,andcold-temperatecrippletreesare

distributedinnortheastChina.(2)WiththeincreaofrelieffromeastChinatothewest,thedistributionaltitude

tributionaltitudeofmossycrippletreesonthesoutheastcoast

ofChina(Guangdong,Fujian,andZhejiang)isabout800~1200m,andwestintotheinlandregionsuchaswest

Zhejiang,Anhui,Jiangxi,Hubei,andHunan,thealtitudeincreastoabout1000~1800m;inChongqing,

Guizhou,andYunnan,thealtitudeincreastoabout1500~3000m,andhigherthan3000~4500minthe

southeastoftheTibetanPlateauandtheHimalayas.(3)Thedistributionaltitudeofthecoldtemperatecripple

tributionaltitudeofthePinuspumilacrippletreesdecreasfrom

1400~1520mattheAokuliduiMountainto1240mattheBaikaluMountainintheGreaterKhinganRange;the

altitudeoftheBetulaermaniicrippletreesdecreasfrom1800~2100mattheChangbaiMountainto1100~1300

mattheLesrKhinganMountains.(4)Thesummitsyndrome(strongwinds,lowertemperatures,andpoorsoils

onthemountainsummitsorridges)rippletreesareevolvedfrom

thesubtropicalmontaneevergreenbroad-leavedforestsorthetropicalmontanemonsoonevergreenbroad-leaved

forestsundertheinfluenceofthesummitsyndrome,andcoldtemperatecrippletreesareevolvedfromthecold

temperateconiferousforestsortheconiferousandbroad-leavedmixedforestsinChinaundertheinfluenceofthe

summitsyndrome.(5)Thedistributionaltitudeofcrippletreesisoftenlowerthanthelocationoftheforest

climateline;atureinthewarmestmonth

(July)andannualprecipitationforthedistributionareaofcrippletrees(greaterthan10°Candabove500mm)

verifythattheclimateconditio

mountainsinsoutheasternChinaarelowerthan3000mandcrippletreesareprentundertheinfluenceofthe

summitsyndrome,thereforetheforestlinesinsoutheastChinanormallyarenottherealforestlines.

Keywords:mossycrippletrees;Pinuspumilacrippletrees;Betulaermaniicrippletrees;forestline;geographical

distribution;thesummitsyndrome