德國鳶尾對Cd脅迫的生理生態響應及積累特性

2024年3月30日發(作者：小學美術教學論文)

德國鳶尾對Cd脅迫的生理生態響應及積累特性

張呈祥;陳為峰

【摘 要】通過盆栽研究了Cd脅迫下德國鳶尾的生長狀況、生態效應、生理特性

及吸收和富集Cd的能力.結果表明:德國鳶尾對小于5 mg/kg的Cd有較強的耐性,

適用于城區土壤修復；Cd濃度大于5 mg/kg時抑制德國鳶尾生長,降低了其生態

效應.隨著Cd濃度的增大,德國鳶尾根系活力、葉綠素含量和含水量逐漸降低,游離

脯氨酸和可溶性糖含量先升高后降低,細胞膜透性逐漸升高.Cd在德國鳶尾體內分

布為根系＞地上部分,隨著Cd濃度的增大,德國鳶尾根系和地上部分Cd積累濃度

逐漸升高、富集系數和轉運系數逐漸降低；Cd濃度為20 mg/kg時德國鳶尾對

Cd的積累量最大,為2.122 mg/plant.

【期刊名稱】《生態學報》

【年(卷),期】2013(033)007

【總頁數】8頁(P2165-2172)

【關鍵詞】德國鳶尾;Cd;生理生態響應;積累特性

【作 者】張呈祥;陳為峰

【作者單位】山東農業大學資源與環境學院,泰安271018;山東農業大學資源與環

境學院,泰安271018

【正文語種】中 文

Cd是一種對環境危害大且生物非必需的元素，不僅會導致土壤正常的功能失調、

質量下降，而且會對植物產生毒害［1］。城市工業和交通的日益發達使越來越多

的Cd釋放到環境中并在土壤中大量積累，城市土壤Cd污染的治理已相當緊迫

［2-3］。植物修復技術以其安全、廉價等眾多優點成為學術界研究的熱點［4］，

目前已經發現的超富集植物一般生長緩慢、Cd遷移總量相對不高且園林觀賞價值

一般，難以在城市地區大量應用［5］。利用地被植物修復城市土壤Cd污染，不

僅可以凈化土壤，而且可以獲得景觀和生態效應。

德國鳶尾(Iris germanica L.)是鳶尾科鳶尾屬多年生宿根花卉，是在鳶尾的基礎上，

經過處理的雜交矮生品種，其形態優美、花色艷麗、適應性強、管理粗放，作為城

市節約型綠化的重要地被材料被廣泛應用［6］。目前對德國鳶尾的研究主要集中

在分類育種［7］、繁育［8］及抗旱性［9］等方面，關于Cd脅迫方面的研究鮮

有報道。本文研究了德國鳶尾在不同濃度Cd脅迫下的生長狀況、生態效應、生理

特性、吸收和富集Cd的能力，旨在為德國鳶尾在城市特別是Cd污染地區的園林

應用提供參考，探討Cd對德國鳶尾的傷害機理及德國鳶尾在Cd污染土壤修復中

的應用潛力。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試德國鳶尾由泰安恒源大地景觀工程有限公司提供。供試土壤取自泰安周邊地區，

褐土，pH值7.0，有機質10.5 g/kg，全氮0.65 g/kg，速效鉀0.032 g/kg，速

效磷 0.032 g/kg，Cd 0.083 mg/kg。Cd添加形式為CdCl2·2.5H2O，分析純。

1.2 試驗方法

室外盆栽試驗于2010年9月至2011年6月份在山東農業大學實驗基地進行。土

壤風干后過1 cm篩，拌入5%質量草炭作基肥，充分混合后裝入下口直徑16.5

cm、上口直徑21 cm、高22 cm的塑料盆中，每盆裝土5.5 kg。試驗以不使用

Cd處理作為對照，Cd所設濃度梯度為:0.5、1、5、10、20 mg/kg(含背景值，

以Cd2+計)，每個處理3次重復。

按預先設置的濃度于每盆中添加CdCl2·2.5H2O并混合均勻，噴施清水平衡3周

后從苗床上小心移取長勢大小均一致的德國鳶尾幼苗，用蒸餾水洗凈根系泥土，去

除地上部分后移植于盆中，進行正常養護管理，保持土壤含水量為其田間持水量的

60%。試驗期間每月取德國鳶尾根際土壤測定Cd濃度，根據測定結果補充

CdCl2·2.5H2O，使土壤Cd維持在試驗所設濃度，避免各處理下的土壤Cd濃度

隨著試驗進程下降，難以進行關聯分析;同時可以更加準確地模擬城市土壤Cd污

染特征。補充方法為將CdCl2·2.5H2O溶于100 mL蒸餾水并澆灌進入盆土。

2010年9月28日移栽后每隔10 d用尺子直接量取株高直至株高不再隨時間增長，

株高為德國鳶尾最頂端到地面的垂直高度;試驗期間觀測德國鳶尾花期和綠期長短，

以花序完全舒展開為開花期、花序枯黃為謝花期，以葉片完全枯黃為枯黃期、春季

長出新葉為返青期。

2011年6月2日，德國鳶尾謝花期后。使用CB1102型光合蒸騰儀在晴朗無風的

條件下不離體測定德國鳶尾同一部位成熟葉片的凈光合速率和蒸騰速率，從8:00

到18:00每隔2 h測定1次。晚上的暗呼吸量按白天同化量的20%計［10］，計

算單位面積葉片日凈同化量(P)、日固定CO2量(WCO2)和釋放O2量(WO2)，單

位面積葉片日蒸騰總量(E)、蒸騰使周圍空氣降溫量(ΔT)和絕對濕度增加量(Δa)。

2011年6月28日測定倒3片功能葉葉面積(采用美國LI-COR公司產LI-3000A

型便攜式葉面積測定儀測定);取成熟鮮葉片測定生理指標、取根系測定根系活力，

然后將德國鳶尾分為地上部分和根系兩組收獲，用蒸餾水沖洗干凈，測定分蘗數后

瀝去水分，105℃殺青30 min。之后在70℃下烘干至衡重，分別測定地上部分和

根系干重作為生物量。磨碎，過60目篩，測定Cd含量并計算富集系數、轉運系

數。

1.3 測定方法

土壤基本理化性質按土壤農化常規分析法測定［11］。

生理指標的測定按鄒琦的方法［12］:含水量使用烘干稱重法測定;細胞膜透性使用

電導法測定;葉綠素含量使用丙酮提取，721型分光光度計測定;游離脯氨酸含量使

用磺基水楊酸提取法測定;可溶性糖含量使用蒽酮比色法測定;根系活力用TTC法測

定。

植株Cd含量采用HNO3-HClO4消化，原子吸收分光光度計測定［11］。

1.4 數據分析

所有測定均設置3次重復，使用Microsoft Excel計算平均值;用SAS數據分析軟

件進行標準差運算和差異顯著性檢驗(a=0.05)。

式中，Pi為初測點瞬時凈光合速率，Pi+1為下一點凈光合速率。

WCO2和WO2的計算按劉維東的方法［10］。

式中，ei為初測點瞬時蒸騰速率，ei+1為下一點蒸騰速率。

ΔT和Δa的計算按楊士弘的方法［13］。

富集系數=植物地上部分或根系Cd積累濃度/土壤中Cd濃度［14］(式中土壤中

Cd濃度=試驗期間添加Cd的總量/盆土質量)。

轉運系數=地上部分Cd積累濃度/根系Cd積累濃度［15］。

積累量=植物地上部分或根系Cd積累濃度×地上部分或根系生物量。

2 結果與分析

2.1 Cd對德國鳶尾生長的影響

Cd濃度小于5 mg/kg時對德國鳶尾株高增長影響不大;大于5 mg/kg時抑制了德

國鳶尾的株高增長(圖1)。Cd濃度小于1 mg/kg時德國鳶尾20 d到40 d之間的

株高高于對照，50 d時的株高與對照相近。Cd濃度為5 mg/kg時德國鳶尾整個

生育期株高與對照相近。Cd濃度大于10 mg/kg時德國鳶尾20 d后株高低于對

照，生長受到抑制。

圖1 Cd處理下德國鳶尾株高Fig.1 Plant height of Iris germanica

different Cd treatments

Cd濃度小于5 mg/kg時葉面積高于對照且不同濃度Cd處理間差異不顯著，Cd

濃度大于5 mg/kg時隨著濃度增大葉面積迅速降低。分蘗數隨著Cd濃度的增大

逐漸降低但與對照差異不顯著。生物量隨著Cd濃度的增大先緩慢降低后迅速降低，

Cd濃度為0.5 mg/kg時與對照差異不顯著，大于10 mg/kg時顯著低于對照。

Cd濃度小于1 mg/kg時德國鳶尾綠期延長，小于10 mg/kg時花期延長，其中

Cd濃度為1 mg/kg時綠期和花期均達到最大值，分別較對照延長11 d和5 d。

Cd對德國鳶尾生長狀況的影響呈現濃度效應:Cd濃度小于5 mg/kg時影響不大，

大于10 mg/kg時顯著抑制德國鳶尾生長(表1)。

表1 Cd處理下德國鳶尾的生長狀況Table 1 Growth of Iris germanica

different Cd treatments表中數值為平均值±標準誤差，同列數據中不同小寫字

母表示差異顯著(P＜0.05)Cd濃度Cd concentration/(mg/kg)葉面積Leaf

area/(cm2)分蘗數Tiller number地上生物量Aboveground biomass/g根系生

物量Root biomass/g綠期Green stage/d花期Flowering stage/d 0

53.3±0.65ab 5.3±0.33a 16.9±0.7a 19.0±1.19a 258±1.76b 16±0.58b 1

56.6±1.13a 5.0±0.58a 16.2±0.29ab 17.8±0.35a 269±1.33a 21±0.67a 5

59.2±3.95a 4.7±0.88a 15.4±0.30ab 16.8±0.43ab 255±2.17b 21±0.88a 10

46.2±6.20bc 3.7±0.33a 14.0±0.39b 14.9±0.29b 243±2.73c 17±0.67b 20

37.7±1.30c 3.7±0.33a 11.5±0.66c 11.7±1.15c 238±1.45c 15±0.67b

2.2 Cd對德國鳶尾光合和蒸騰的影響

Cd對德國鳶尾8:00和18:00的瞬時凈光合速率影響不大，但降低了德國鳶尾

8:00—18:00之間的凈光合速率(圖2)。Cd濃度為0.5 mg/kg時凈光合速率隨時

間的變化與對照相近，但12:00—16:00間的凈光合速率低于對照;Cd濃度大于1

mg/kg時，凈光合速率低于對照且隨著濃度的增大降低;Cd濃度大于10 mg/kg

時，不同濃度Cd處理間凈光合速率變化曲線相近但低于其他處理。

Cd降低了德國鳶尾全天的蒸騰速率，隨著Cd濃度的增大蒸騰速率降低。Cd濃度

小于5 mg/kg時，德國鳶尾14:00前的蒸騰速率變化曲線與對照相近，14:00后

的蒸騰速率低于對照;Cd濃度大于10 mg/kg時，不同濃度Cd處理間蒸騰速率變

化曲線相近但低于其他處理。

圖2 Cd處理下德國鳶尾的凈光合速率和蒸騰速率日變化Fig.2 Diurnal changes

of net photosynthesis and transpiration rates of Iris germanica

different Cd treatments

Cd降低了德國鳶尾的單位葉面積凈同化量和蒸騰量，使德國鳶尾吸碳、釋氧、降

溫、增濕等生態效應均低于對照(表2)。所有濃度Cd處理的德國鳶尾吸碳、釋氧

量均明顯低于對照，Cd濃度小于1 mg/kg時蒸騰作用導致的周圍空氣降溫量和

絕對濕度增加量與對照差異不顯著，可見低濃度Cd對德國鳶尾光合的抑制較蒸騰

強烈。隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾的生態效應逐漸降低，Cd濃度為20

mg/kg時單位面積葉片日凈同化量和日蒸騰總量均最低，分別為對照的80.0%和

77.0%，可見高濃度Cd對德國鳶尾光合和蒸騰的抑制程度相近。

表2 Cd處理下德國鳶尾的生態效應變化Table 2 Changes of ecological

benefits of Iris germanica different Cd treatments表中數值為平均值

±標準誤差，同列數據中不同小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Cd濃度Cd

concentration/(mg/kg)單位面積葉片日凈同化量P/(μmol)單位面積葉片日吸碳

量WCO2/g單位面積葉片日釋氧量WO2/g單位面積葉片日蒸騰量E/mol單位面

積葉片日降溫量ΔT/℃單位面積葉片日增濕量Δa/(g/m3)0 469.03±26.40a

16.51±0.93a 12.00±0.68a 61.03±2.25a 2.15±0.08a 1.10±0.04a

430.49±7.75ab 15.15±0.27ab 11.02±0.20ab 58.46±2.43a 2.06±0.09a

1.05±0.04a 414.37±21.55bc 14.59±0.76bc 10.61±0.55bc 55.68±4.11ab

1.96±0.14ab 1.00±0.08ab 10 378.90±8.17c 13.34±0.29c 9.70±0.21c

48.72±2.05b 1.71±0.07bc 0.88±0.04b 20 375.25±5.82c 13.21±0.20c

9.60±0.15c 46.97±1.33b 1.65±0.05c 0.85±0.02b 5

2.3 Cd對德國鳶尾生理指標的影響

Cd處理下德國鳶尾葉片葉綠素含量和根系活力低于對照，葉綠素a/b和含水量低

于對照但差異不顯著，細胞膜透性顯著高于對照(表3)。隨著Cd濃度的增大，葉

綠素含量逐漸降低，葉綠素a/b、根系活力和含水量也呈逐漸降低的趨勢，細胞膜

透性逐漸升高，游離脯氨酸和可溶性糖含量先升高后降低。Cd濃度為0.5 mg/kg

時根系活力和游離脯氨酸含量與對照相近;Cd濃度在1 mg/kg—10 mg/kg之間

時，不同處理間葉綠素含量、根系活力、細胞膜透性和可溶性糖含量差異不顯

著;Cd濃度為5 mg/kg時游離脯氨酸和可溶性糖含量均最高，Cd濃度為20

mg/kg時葉綠素含量最低，為對照的74.0%;細胞膜透性最大，為對照的3.2倍;可

溶性糖含量低于對照。

表3 Cd處理下德國鳶尾部分生理指標的變化Table 3 Physiological indexes of

Iris germanica different Cd treatments表中數值為平均值±標準誤差，

同列數據中不同小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Cd濃度Cd

concentration/(mg/kg)葉綠素a/b The chlorophyll a/b葉綠素含量The

chlorophyll content/(mg/g)根系活力The root activity/(μg·g-1·h-1)細胞膜透

性The permeability of cell membrane含水量The water content/%游離脯氨

酸含量The free proline content/(μg/g)可溶性糖含量The soluble sugar

content/(μg/g)0 3.01±0.38a 2.00±0.02a 9.41±0.25a 0.15±0.03c 83.7±0.54a

144.4±3.53b 1788.4±160.93bc 2.77±0.06a 1.80±0.16ab 8.10±0.16b

0.26±0.01b 80.9±0.50a 209.2±5.58a 2549.1±44.85a 5 2.69±0.33a

1.78±0.11ab 8.11±0.23b 0.27±0.03b 81.2±0.34a 213.1±8.89a

2716.4±47.53a 10 2.73±0.34a 1.62±0.32ab 7.70±0.07b 0.33±0.04b

78.6±6.01a 161.0±20.37b 2598.3±185.91a 20 2.43±0.31a 1.48±0.03b

7.40±0.2b 0.48±0.01a 77.7±3.5a 150.7±13.12b 1610.7±52.46c

2.4 Cd在德國鳶尾體內的積累和分布情況

德國鳶尾地上部分和根系的Cd積累濃度和積累量隨著Cd濃度的增大逐漸升高，

Cd濃度相同時根系積累濃度和積累量高于地上部分(表4)。Cd濃度為20 mg/kg

時德國鳶尾體內Cd積累量最大，為2.122 mg/株。德國鳶尾根系和地上部分對

Cd的富集系數均大于1.0，隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾根系和地上部分對Cd

的富集系數均逐漸降低，轉運系數逐漸降低。

3 討論

生長狀況決定了地被植物的景觀效益。本試驗低濃度Cd對德國鳶尾生長影響不大，

高濃度Cd抑制德國鳶尾生長，與周守標對菰和菖蒲的研究結果一致［16］。Cd

脅迫會打破植物細胞內活性氧產生與清除之間的平衡，導致膜脂過氧化和脫脂化作

用從而破壞細胞膜結構［17］，使膜透性增大、內部環境的穩定性降低(表3)，進

而對植物體造成傷害。Cd濃度小于5 mg/kg時德國鳶尾生長狀況與對照相近(圖

1，表1)，可見耐性較強、適用于土壤修復，原因是游離脯氨酸和可溶性糖等逆境

保護性物質的積累緩解了低濃度Cd的傷害(表3)。游離脯氨酸可以清除活性氧

［18］并和可溶性糖共同調節滲透平衡［19］。本試驗Cd脅迫下德國鳶尾分蘗

數降低的原因是Cd與Ca競爭，影響Ca調素的活性進而影響細胞分裂。同時Cd

能與帶負電的核酸結合，破壞核仁結構，抑制DNa和RNa活性，使細胞分

化受阻［20］。德國鳶尾不同部位對Cd脅迫的敏感性不同，Cd濃度為20

mg/kg時地上部分和根系生物量分別為對照的68.0%和61.6%(表1)，可見Cd

對德國鳶尾根系生長的抑制較地上部分強烈。Cd濃度小于1 mg/kg時德國鳶尾

綠期延長、小于10 mg/kg時花期延長(表1)，可見Cd可以一定程度上提高德國

鳶尾的景觀質量。綠期延長的原因是Cd脅迫下細胞活性的降低和逆境保護性物質

的積累增強了德國鳶尾的抗寒性，花期延長的原因可能是Cd引起德國鳶尾激素調

節紊亂［21］使其提前進入生殖生長階段。

表4 Cd在德國鳶尾體內的積累和分布情況Table 4 Accumulation and

distribution of Cd in Iris germanica L.表中數值為平均值±標準誤差，同列數據

中不同小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Cd濃度Cd concentration/(mg/kg)Cd

積累濃度Cd concentration/(mg/kg)富集系數Accumulator factor Cd積累量

Cd accumulation/(μg/株)地上部分Shoot根系Root地上部分Shoot根系Root

轉運系數Translocation factor 地上部分Shoot根系Root 0 0.57±0.04f

0.71±0.02f 6.83±0.44a 8.55±0.25a 0.80±0.03a 9.62±1.02d 13.45±0.76d

生態效應是地被植物選擇與應用的重要依據。本試驗Cd脅迫下德國鳶尾凈光合速

率和蒸騰速率均降低，與馬新明［22］對烤煙的研究結果一致。凈光合速率的降

低導致吸碳、釋氧量降低，蒸騰速率的降低導致降溫、增濕量降低(表2)。本試驗

Cd脅迫下德國鳶尾葉片失水使保衛細胞膨壓降低［23］，引起氣孔關閉、凈光合

速率和蒸騰速率降低。在光合作用的過程中，葉綠素b主要進行光能的收集，葉

綠素a主要進行光能的轉化，葉綠素a/b值越高，則植物對光能的利用效率越高

［24］。本試驗低濃度Cd對光合的抑制較蒸騰強烈，可見葉綠素含量和光能利用

效率降低等非氣孔因素是德國鳶尾凈光合速率降低的主要原因。葉綠素含量降低的

主要原因是葉綠體片層中捕光Chla/b-Pro復合體合成受抑制，同時Cd抑制葉綠

素合成相關酶(原葉綠素脂還原酶、δ-氨基乙酰丙酸合成酶和膽色素原脫氨酶)的活

性從而阻礙葉綠素的合成［25］。光能利用效率降低的原因是Cd脅迫下光合合成

單位及膜結合電子傳遞進程被破壞，導致PSI和PSII電子傳遞速率降低［26］;同

時電子傳遞速率降低使反應中心激發的電子有更多傳遞給氧氣的機會，這可能是導

致植株體內活性氧積累的原因。Cd濃度為20 mg/kg時凈同化量和蒸騰量降低程

度相近(表2)，可見高濃度Cd主要通過氣孔因素抑制德國鳶尾的光合作用。

Cd累積能力的大小是修復物種選擇與應用的重要指標。本試驗Cd濃度為20

mg/kg時德國鳶尾地上部分對Cd的積累濃度最大，為63.22 mg/kg(表4)，未

達到超富集植物的標準［27］。隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾對Cd的富集系數

逐漸降低，原因是Cd與琥珀酸脫氫酶結合降低了根系呼吸作用［28］，導致根系

活力降低(表3)，抑制對Cd的吸收。德國鳶尾體內Cd分布格局為根系＞地上部

分，將有害離子積累于根部是植物阻止其對光合作用及新陳代謝活性毒害的一種策

略［29］，此策略是Cd對德國鳶尾根系生長的抑制較地上部分強烈的原因之一。

隨著Cd濃度的增大，德國鳶尾對Cd的轉運系數逐漸降低，Cd在植物體內的運

輸是借ATPa(adenosine triphosphate enzyme，ATP酶)等的主動運輸方式，

隨著Cd濃度的增大，ATPa活性降低抑制了Cd由根系向地上部分的轉運。

由以上分析可知:Cd脅迫抑制了德國鳶尾的細胞分化、降低了光合和蒸騰作用，破

壞了內環境的穩定性，使德國鳶尾的景觀質量和生態效應降低;德國鳶尾對低濃度

Cd有較強的耐性，適用于濃度小于5 mg/kg的Cd污染土壤的修復。低濃度Cd

可以延長德國鳶尾的綠期和花期。德國鳶尾對Cd的積累能力一般且主要積累在根

部，隨著Cd濃度的增大德國鳶尾對Cd的富集系數和轉運系數逐漸降低。

致謝:感謝李永強老師、李成亮老師對室內分析和寫作給予的幫助。

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