第一章
植物的水分代謝
水分代謝（water metabolism）植物對水分的吸收，水分在植物體內的運輸利用以及水分的散失是構成植物水分代謝的不可分割的三個方面。
水分代謝的作用是維持植物體內水分平衡
第一節水在植物生命活動中的重要性
一、水的理化性質
水的很多性質都是由其分子結構決定的。水分子的結構具有如下特點：1. 水分子有很強的極性.2. 水分子之間通過氫鍵形成很強的內聚力3.水極容易與其它極性分子結合.
一、水的理化性質
（一）在生理溫度下是液體
由于水分子有很強的分子間力(氫鍵的作用), 所以, 雖然分子很小(分子量18), 但在生理溫度下是液體.
這對于生命非常重要.
（二）高比熱
因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當環境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維持相當恒定的體溫（三）高氣化熱
這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。
（四）高內聚力、粘附力和表面張力
由于水分子間有很強的內聚力可以使木質部導管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運到很高的植株頂部。水分子間的親和力還導致水有很高的表面張力。（五）水是很好的溶劑
由于水分子的極性，它是電解質和極性分子如糖、蛋白質和氨基酸等強有力的溶劑
水分子在細胞壁和細胞膜表面形成水膜，保護分子的結構。 水是代謝反應的參與者（水解、光合等）。水作為許多反應的介質和溶劑，同時由于水的惰性不會輕易干擾其它代謝反應
（二）水分在植物體內的存在狀態
1. 束縛水與自由水
束縛水（bound water）：靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水分，叫做束縛水
自由水（free water）：距膠粒較遠，能自由移動的水分叫自由水。
自由水、束縛水與代謝的關系：
自由水參與各種代謝活動，其數量的多少直接影響植物代謝強度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動，束縛水含量越高，植物代謝活動越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡過不良的環境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關。
通常以自由水/束縛水的比值作為為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標之一。
自由水/束縛水比值高, 植物代謝強度大;
自由水/束縛水比值低, 植物抗逆性強。
三、水對植物的生理生態作用
（一）水是原生質的主要成分
（二）水是許多代謝過程的反應物質
（三）水是生化反應和植物對物質吸收運輸的溶劑
（四）水能使植物保持固有姿態
(五）細胞分裂及伸長都需要水分
（六）水對可見光吸收極少
（七）生態效應
第二節 植物細胞對水分的吸收
植物細胞吸水主要有三種形式： 一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細胞靠吸脹作用吸水；形成液泡以后，細胞主要靠滲透性吸水。還有第三種吸水方式叫代謝性吸水。
一、植物細胞的滲透性吸水
（一）水勢的概念
在植物生理學上，水勢（water potential ）是指每偏摩爾體積水的化學勢。在某種水溶液中，溶液的水勢等于每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差
ψW =
式中，ψW 為水勢，μW 是水溶液的化學勢，μoW 是純水的化學勢， 是水的偏摩爾體積（partial molar volume ），是指加入1摩爾水使體系的體積發生的變化。水的偏摩爾體積
隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol ）不同。但在稀的溶液中 與VW 相差很小，實際應用時，往往用VW 代替 。
溶液的水勢
純水的自由能最大，化學勢最高。為了便于比較，人為的規定純水的化學勢為零，那么純水的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。
在溶液中，溶質的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學勢小于零，為負值。根據水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負值。溶液越濃，水勢越低。如海水的水勢為-2.5MPa ，1mol 蔗糖溶液的水勢-2.7 MPa 。
開放溶液中水勢的計算
開放溶液中水勢稱為溶質勢或滲透勢（ψS ），是由于水中溶質的存在而引起的水勢降低值?？捎孟率接嬎悖?/span>
ψS = -iCRT
式中：i 為等滲系數，與溶質的解離度和一個分子解離產生的離子數目有關。對于非電解質為1。C 為摩爾濃度，R 為氣體常數(0.0821) ，T 為絕對溫度。
水勢與水分轉移的方向
通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決于水勢的高低。如果體系中沒有阻礙水分擴散的障礙，那么水分便會自發地從高水勢處向低水勢處移動。因此，供應水分的部位與接受水分部位的水勢差便是水分運轉的動力。
2.水勢的單位 化學勢是能量單位：J/mol ，而J=N·m ，偏摩爾體積的單位為m3/mol ，所以，水勢的單位N/m2，即Pa （牛頓/ m2）為一壓強單位。
（二）滲透作用（osmosis ）
擴散：物質分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現象稱為擴散。擴散的動力均來自物質的化學勢差（濃度差）
滲透作用：滲透是擴散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴散。這種水分通過選擇透性膜從高水勢處向低水勢處移動的現象稱為滲透作用。
滲透系統：把選擇透性膜以及由它隔開的兩側溶液稱為滲透系統。 W
W W V ?-μμW w V μ?
（四）植物細胞的水勢
典型的植物細胞水勢由三部分組成：滲透勢ψS，壓力勢ψP和襯質勢ψm。
即：ψW=ψS+ψP+ψm
ψS（osmotic potential）（又叫溶質勢，solute potential）是由于液泡中溶有各種礦質離子和其它可溶性物質而造成的。
ψP（pressure potential）是由于外界壓力存在而使水勢增加的值，它是正值。
細胞的ψm（matric potential）是由細胞內的親水膠體對水分的吸附造成的。
襯質勢當水分子被親水物質吸附時，自由能降低，水勢也成為負值。由于親水物質存在而引起的水勢降低值，稱為襯質勢ψm。干種子的水勢很低（負值很大）。就是由于大量的親水物質吸附水分子的緣故
關于壓力勢細胞的ψP是由于細胞壁對原生質體的壓力造成的。當細胞充分吸水后，原生質體膨脹，就會對細胞壁產生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（turgor pressure ）在原生質體對細胞壁產生膨壓的同時，細胞壁對原生質體產生一個大小相等方向相反的作用力，這個作用力就是細胞的壓力勢（pressure potential ）。
細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它能增加細胞的水勢，一般為正值。
但當細胞發生質壁分離時，ψP為零。處在強烈蒸發環境中的細胞ψP會成負值。
在強烈的蒸發環境中, 細胞壁內已經沒有水分了，原生質體便與細胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質收縮時，就會拉著細胞壁一起向內收縮。由于細胞壁的伸縮性有限，所以就會產生一個向外的反作用力，使原生質和液泡處于受張力的狀態。這種張力相當于負的壓力勢，它增加了細胞的吸水力量，相當于降低了細胞的水勢。
成熟細胞的水勢表示為：ψW＝ψS＋ψP
（五）細胞間水分的運轉
水分進出細胞取決于細胞與其外界的水勢差。相鄰細胞間的水分移動同樣取決于相鄰細胞間的水勢差。水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞中移動。
水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影響水分移動的速度。兩細胞間水勢差越大，水分移動越快，反之則慢。
吸脹力與水勢
吸脹力就是一種水勢，即襯質勢（ψm）。
干種子萌發前的吸水就是靠吸脹作用。
干種子由于沒有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm。
分生組織中剛形成的幼嫩細胞，主要也是靠吸脹作用吸水。
植物細胞蒸騰時，失水的細胞壁從原生質體中吸水也是靠吸脹作用。
植物細胞水勢組成的幾種情況（總結）
1.對于成熟的植物細胞，由于ψm為0
ψW＝ψS＋ψP
2.當成熟的細胞發生初始質壁分離時，ψP為零，但這時ψS 還未發生變化，ψW＝ψS，這就是用質壁分離法測定細胞滲透勢的基本原理。
3.當細胞完全吸水膨脹時，ψW = 0，這時ψS= -ψP
4.當細胞在開放的溶液中達到動態平衡時，若外界溶液的水勢為ψS’，ψS’= ψS＋ψP ，ψP = ψS’- ψS
5.處在強烈蒸發環境中的細胞ψP 會成負值。
6.沒有液泡的細胞，ψP =0，ψS=0，ψW = ψm
第三節植物根系對水分的吸收
根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛區，伸長區和分生區。吸水的部位以根毛區
為主。
1.共質體(symplast)與質外體(apoplast)
共質體：所有細胞的原生質通過胞間連絲聯系在一起形成的體系。即組織中的活體部分
質外體：包括細胞壁、細胞間隙、細胞間層以及中柱內的導管。水分可以自由通過。它是不連續的，被內皮層隔開，導管在內皮層以內，其它部分在內皮層以外。
2.萎蔫
(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，葉片細胞失水，失去緊張度，氣孔關閉，葉柄彎曲，葉片下垂，即萎蔫。有兩種狀況：暫時萎蔫與永久萎蔫
(2)(2)暫時萎蔫（temporary wilting）：是由于蒸騰大于吸水造成的萎蔫。發生萎蔫后，轉移到陰濕處或到傍晚，降低蒸騰即可恢復。這種萎蔫稱為暫時萎蔫。
(3)(3)永久萎蔫（permanent wilting）：植物剛剛發生萎蔫就轉移到陰濕處，仍不能恢復。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，僅靠降低蒸騰不能恢復。這種萎蔫稱為永久萎蔫。植物吸水有主動吸水與被動吸水兩種方式。
主動吸水的動力是根壓，
被動吸水的動力是蒸騰拉力。
第四節植物的蒸騰作用
一、蒸騰作用的概念及蒸騰的途徑
（一）蒸騰作用的概念
植物散失水分的方式有兩種：蒸騰與吐水
水分以氣態形式通過植物體表面散失到體外的過程叫做蒸騰作用(transpiration)。
蒸騰與蒸發是兩個不同的過程：
蒸騰是一個生理過程，受植物本身的生理活動所調控。
蒸發是一個純物理過程，它主要取決于蒸發的面積，溫度和大氣濕度。
（二）蒸騰的途徑（或部位）
幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制。主要通過三種途徑，以葉片為主。
二、蒸騰作用的生理意義和指標
（一）蒸騰作用的生理意義
1、在炎熱的天氣條件下，植物的蒸騰作用可以降低葉片的溫度。
2、可以促進對礦質的吸收和轉運以及有機物的運輸。
根系吸收的礦物質隨著蒸騰流向上運輸。但礦物質的吸收量與水分的蒸騰量并不成正比。因為礦物質的吸收以主動吸收為主。
3、促進水分的吸收和運輸。
蒸騰作用所產生的蒸騰拉力是植物被動吸水和水分在植物體內傳導的重要動力。它有助于植物把水分從根部運到植物的頂部。這對于高大的樹木很重要。
（二）蒸騰作用的指標
1．蒸騰速率(transpiration rate) 植物在單位時間內，單位葉面積通過蒸騰作用所散失水分的量稱為蒸騰速率，也可稱為蒸騰強度。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示?，F在國際上通用mmol·m-2·s-1
2．蒸騰系數(transpiration coefficient) 植物在一定生長時期內的蒸騰失水量與積累的干物質量之比。一般用每生產一克干物所散失水量的克數g·g-1來表示，又稱為需水量（water requirement）。蒸騰系數越小，植物對水分利用越經濟，水分利用效率越高。
3．蒸騰效率(transpiration efficiency)或蒸騰比率(transpiration ratio)
指植物在一定生長期內所積累的干物質與蒸騰失水量之比。常用g·kg-1表示。一般植物的
蒸騰效率在1－8g·kg-1。
三、蒸騰作用的氣孔調節
氣孔不僅是植物水分散失的通道，而且還是CO2進入植物體的門戶。植物所面臨的一個重大問題就是如何以最少的水分散失來獲取最大的CO2同化量。
通過氣孔來調節植物蒸騰的過程稱為蒸騰作用的氣孔調節。它是通過氣孔的開關來實現的。（一）氣孔的大小，數目及分布
氣孔的數目很多，每平方厘米葉片上少則有幾千個，多則達10萬個以上。但所有氣孔的總面積不到葉面積的1％。
分布于葉片的上表皮及下表皮。但不同類型植物葉片上下表皮氣孔數量不同。
雙子葉植物的氣孔多分布在下表皮上；谷類植物如玉米、水稻和小麥等氣孔在上下表皮的數目較為接近；水生植物的氣孔只分布在上表皮。
（二）經過氣孔的擴散――小孔定律
1.氣孔蒸騰的過程分析
首先在細胞間隙和葉肉細胞的表面的水分蒸發。
蒸發快慢與蒸發的面積成正比，實際上葉子的內表面（即葉肉細胞的表面）要比葉子的外表面大得多。這樣大的表面上，水分很容易變成氣體，使細胞間隙的水蒸氣達到飽和。所以，一般用葉溫下的飽和蒸汽壓來估算葉片的水蒸氣壓。
第二步是充滿氣室的水氣通過氣孔擴散到大氣中去。這一步是蒸騰快慢的關鍵。主要決定于氣孔阻力。
3.水分通過氣孔的擴散蒸騰作用相當于水分通過一個多孔表面的蒸發過程。而氣體通過多個小孔表面的擴散速度不是與小孔的面積成正比，而是與小孔的周長成正比。這就是小孔律(small pore diffusion law)。小孔擴散又稱周長擴散（perimeter diffusion）
植物葉片上的氣孔面積雖小，但數目很多，周長與面積比很大，正符合小孔擴散規律，所以蒸騰失水量要較同等面積的自由水表面大得多。
為什么葉片的蒸騰速率比同等面積自由水面上的蒸發快？
葉片上的氣孔數目雖然很多，但每個氣孔的面積很小，總面積僅占葉片面積的1%左右。按照蒸發的原理，蒸發量與蒸發面積成正比。那么，通過氣孔的水分擴散也不會超過與葉片同樣面積的自由水面的1%。但實際通過氣孔的擴散超過同面積自由水面的50%以上。這一現象可以用小孔擴散原理去解釋。
（三）氣孔運動及其原理
氣孔的運動，即氣孔的開關，實際上是構成氣孔的保衛細胞的膨壓運動。而保衛細胞的膨壓變化是水分進、出保衛細胞的結果。
保衛細胞膨壓的變化之所以能夠導致氣孔的開閉與保衛細胞的結構、形態以及生理生化特性有著密切的關系。
1.氣孔的形態、結構
雙子葉植物的保衛細胞呈新月狀，在靠近氣孔的一側細胞壁較厚，其余部分的細胞壁較薄。保衛細胞吸水時，外側壁膨脹，加之纖維膠束的作用，使氣孔張開，失水關閉。
禾本科植物的保衛細胞呈啞鈴狀，中間壁較厚，兩邊壁較薄，細胞吸水時，兩頭吸水膨脹，氣孔張開，失水關閉。
造成保衛細胞吸水的原因，最少有三種可能性：
1、降低滲透勢：保衛細胞便會通過滲透作用向周圍細胞吸水，使其膨脹。
2、降低壓力勢：降低保衛細胞壁伸展的阻力，就會使細胞壁對原生質的壓力減少，降低壓力勢，使細胞吸更多的水。
3、提高環境水勢：與保衛細胞相鄰的表皮細胞失水收縮也會減少對保衛細胞的壓力，使其
