2024年3月29日發(作者:春乏秋困)
綜述
江西飼料
2016年第5期
飼用功能性寡糖研究現狀與進展
梁歡瞿明仁*
(江西農業大學江西省動物營養重點實驗室/營養飼料開發研究中心南昌330045)
摘要:飼用功能性寡糖(functionaloligosaccharides)如果寡糖(fructooligosaccharides,FOS)、大豆寡
糖(soybeanoligosaccharides,SBOS)、甘露寡糖(mannanoligosaccharide,MOS)、木寡糖(xylooligosaccha?
rides,XOS)等,它們不能被動物前端消化道分泌的消化酶降解消化,具有特殊的生理學功能,是一種化
學益生素。本文闡述了飼用功能性寡糖在動物體內消化代謝的途徑,從改善動物消化道菌群結構、提
高機體免疫力、促進消化道發育、增強動物消化吸收能力四個方面綜述了有關飼用功能性寡糖生理功
能的研究進展,淺談了飼用功能性寡糖在家禽、豬、反芻動物、水產動物生產中的應用現狀,并提出了飼
用功能性寡糖未來研究的主要方向,以期為飼用功能性寡糖的應用及進一步研究提供理論依據。
關鍵詞:飼用功能性寡糖;生理功能;研究現狀;發展趨勢
中圖分類號:S816.11文獻標識碼:A文章編號:1008-6137(2016)05-0001-07
0引言
功能性寡糖,又稱非消化性寡糖(non-digest?
ibleoligosaccharides,NDOs),是指由2~10個單糖
通過糖苷鍵連接,不能在動物消化道前端或被動
物分泌的消化酶所消化的一類直鏈或支鏈的低
聚糖。它具有促進乳酸菌、雙歧桿菌等益生菌增
殖的生理學功能,有益于人和動物的健康,因而
又稱為益生元(prebiotics)
[1]
。目前已成功開發利
用的飼用功能性寡糖有果寡糖(FOS)、甘露寡糖
(MOS)、半乳寡糖(GOS)、大豆寡糖(SBOS)、木寡糖
(XOS)、異麥芽寡糖(IMO)等。
近年來,隨著人們食品安全意識的不斷提
生素的新型飼用添加劑。飼用功能性寡糖作為
一種新型綠色飼用添加劑,可以選擇性地刺激腸
道中有益菌的生長繁殖而不能被大部分有害菌
所利用
[2-4]
,具有穩定性強、用量少、無殘留等特
點。在飼料中使用飼用功能性寡糖不僅克服了
以往所有抗生素的缺點
[5]
,同時還顛覆了傳統意
義上碳水化合物僅能作為能源物質的概念,為動
物營養研究提供了新動向。因此,飼用功能性寡
糖被越來越多人的重視,并已成為了動物營養研
究領域的新熱點。
1飼用功能性寡糖在動物體內的消化與代謝
哺乳動物的消化道前端主要消化碳水化合
物結構中的a-(l,4)糖苷鍵,其產生的內源性碳水
化合物類消化酶對a-(1,2)、a-(1,6)、β-(1,6)、β-
-1-
高,飼料中大量使用抗生素所產生的副作用受到
越來越多人的關注,世界各國開始尋找可替代抗
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2016年第5期
(1,4)、β-(1,2)等糖苷鍵的消化能力很弱甚至無
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綜述
附植在腸壁上,最終引起病原菌死亡而失去致病
能力
[12-14]
。臧素敏等
[15]
研究發現,添加甘露寡糖后
肉鴨盲腸乳酸桿菌數量顯著升高,大腸桿菌和pH
值顯著降低。張學峰等
[10]
研究表明,向綿羊瘤胃
中灌注SBOS可以有效增加瘤胃纖維分解菌的數
量,減少甲烷產生菌的數量。劉立恒等
[16]
通過研
究發現,添加飼用功能性寡糖(MOS、FOS和SBOS)
組合后,牛瘤胃液細菌PCR-DGGE圖譜條帶數明
顯增加,飼糧添加功能性寡糖組合能夠影響瘤胃
菌群區系,增強其穩定性。戈婷婷等
[17]
研究發現,
功能性寡糖的添加水平在1.00%~1.20%之間更有
利于錦江黃牛瘤胃微生物的生長。
2.2提高機體免疫力
飼用功能性寡糖可作為外源抗原的佐劑與
一些病毒、毒素、真核細菌的表面發生結合,提高
機體免疫功能
[18]
。在細胞免疫方面,飼用功能性
寡糖的主要作用是增強巨噬細胞的巨噬作用。
在體液免疫方面,飼用功能性寡糖由于具有免疫
佐劑功能,可以顯著提高抗體的生成水平。瞿明
仁等
[9]
研究發現,瘤胃灌注SBOS可以顯著提高綿
羊外周血血清IgA和IgG含量、CD4細胞數量和
CD4/CD8值(
P
<0.05),回腸灌注SBOS可以增加外
功能性寡糖對反芻動物免疫功能的影響可能是
全消化道的。游金明等
[19]
研究發現添加丁酸鈉和
甘露寡糖對提高斷奶仔豬生長性能和免疫水平,
降低腹瀉的發生有促進作用。宋小珍等
[20]
通過研
究發現,在仔豬日糧中添加適量的寡聚糖可極顯
著(
P
<0.01)提高仔豬血清中的IgG水平。Franklin
等
[21]
研究發現,在干奶期補充MOS可以提高奶牛
對輪狀病毒的免疫力,提高輪狀病毒抗體轉移到
犢牛的數量。Xiong等
[22]
研究發現飼喂COS會引
起上皮淋巴細胞的數量在十二指腸和空腸中增
多,在回腸中降低,IgA和IL-10的濃度顯著提高
(
P
<0.05)。Dong等
[23]
通過細胞培養技術研究了
β-GOS對脾臟細胞繼發性免疫功能的影響,結果
周血CD8細胞數量,降低CD4/CD8值,因此,飼用
法分解
[6]
,而飼用功能性寡糖結構中a-(l,4)糖苷
鍵的含量很少,因此飼用功能性寡糖基本上不會
被哺乳動物所消化。反芻動物瘤胃及單胃動物
消化道后部內寄生著大量的厭氧微生物,這些厭
氧微生物既能產生分解聚合鏈中間各種糖苷鍵
的酶,還可以產生切斷多聚糖和低聚糖末端糖苷
鍵的酶,因此,反芻動物瘤胃及單胃動物消化道后
部可以降解利用飼用功能性寡糖。Tokonaga等
[7]
用
14
C標記的FOS飼喂無菌家鼠后8h,無
14
CO
2
產
生,而在相同條件下,飼喂有菌家鼠后則有超過
出來,這一結果表明,家鼠消化道內的微生物分
解了FOS。飼用功能性寡糖在動物體內的消化過
程可簡單表示為:飼用功能性寡糖→單糖→丙酮
酸和乳酸→揮發性脂肪酸(VFA)→CO
2
和水。
Oku等
[8]
通過給小鼠靜脈注射用
14
C標記過的
FOS,研究了FOS在小鼠體內的代謝途徑,發現
能在機體組織中代謝。
50%的FOS以
14
CO
2
的形式被機體從糞便中釋放
FOS不經任何分解而隨尿迅速排出,說明FOS不
劉兵等
[9]
研究了瘤胃灌注SBOS對綿羊消化
道營養物質消化與流通的影響,結果發現,灌注
SBOS可以顯著提高瘤胃液相的食糜外流速率(
P
<
0.05),從而推斷出瘤胃微生物可以有效地分解飼
用功能性寡糖。張學峰等
[10]
研究發現,瘤胃微生
物可以消化利用飼料中的寡糖,同時瘤胃微生物
還可以利用飼料中的原料衍生出寡糖,使瘤胃
RNDOs的濃度保持在一定的水平,且不隨添加量
和培養時間的變化而發生改變。
2飼用功能性寡糖的生理功能
動物消化道(主要指反芻動物瘤胃和動物消
化道后部)內寄生著大量種類繁多的厭氧微生
物。根據各類細菌對腸道健康的影響,可將它們
分為有益菌群、有害菌群以及介于二者之間的兼
性菌群
[11]
。飼用功能性寡糖的結構與病原菌在腸
壁上受體的結構十分相似,因此,飼用功能性寡
糖可以與病原菌發生競爭性地結合,阻止病原菌
-2-
2.1改善消化道微生物菌群結構
表明,β-GOS可作為免疫佐劑顯著提高IL-4分泌
細胞對HBsAg的應答作用(
P
<0.05),但β-GOS對
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IFN-y分泌細胞的作用不顯著。
2.3促進消化道發育
飼用功能性寡糖可以完整地通過單胃動物
消化道前段而到達后腸,被微生物代謝后,提供
短鏈脂肪酸(VFA)作為粘膜細胞增殖的能源,其
中丁酸是結腸粘膜的主要能源物質,可以刺激上
皮細胞的生長,腸道VFA含量升高,pH值降低有
利于腸粘膜保持完整的形態結構并促進粘膜細
胞的增殖
[11]
。Campbell等
[24]
研究發現,在日糧中
添加6%FOS會降低pH值,提高盲腸中盲腸短鏈
脂肪酸(SCFA)和丁酸的濃度,增加盲腸總重和盲
腸壁重,但不影響結腸壁的重量。易中華等
[25]
研
究發現,在仔雞日糧中添加0.50%SBOS能對肉仔
雞腸黏膜的形態產生積極有利的影響,其中十二
指腸、空腸和回腸的絨毛高度以添加0.50%SBOS
組為最大;空腸和回腸的隱窩深度均以添加
0.50%SBOS組最小;空腸和回腸的V/C值以添加
0.50%SBOS組為最大,這說明在肉仔雞日糧中添
加0.50%SBOS對空腸和回腸的黏膜形態產生具
1g/kg的甘露寡糖對維持早期斷奶仔豬小腸絨毛
有最好效果。黃俊文等
[26]
研究發現添加納豆菌和
的發育有明顯作用,2g/kg的甘露寡糖有增加仔
豬小腸黏膜絨毛高度的趨勢,各試驗組小腸黏膜
隱窩深度差異不顯著,納豆菌和1g/kg的甘露寡
糖同時使用時,顯著提高腸絨毛高度和絨毛高度/
隱窩深度比值。李玉欣
[27]
研究發現,在斷奶仔豬
日糧中添加0.10%和0.20畢赤酵母甘露寡糖可提
高斷奶仔豬腸道腸絨毛長度和絨腺比,改善腸絨
毛結構。
2.4增強動物消化吸收能力
在單胃動物方面,Kawasaki等
[28]
、Jahanian等
[29]
、
Biggs等
[30]
研究發現,添加飼用功能性寡糖可以提
高蛋白質的消化率。此外,添加飼用功能性寡糖
可以增強動物吸收礦物質元素的能力,飼用功能
性寡糖一方面通過提高消化道黏膜通透性來促
進礦物質元素的吸收
[31]
,另一方面寡糖可借氫鍵
或鹽鍵形成具有類似于網狀結構的籠形分子,從
而增強對金屬元素的吸附能力
[32]
。Ohta等
[33]
研究
表明,在日糧中添加5%的FOS可以顯著提高大
鼠對鈣、鎂離子的吸收率,其吸收率分別較對照
組增加了28%和41%(
P
<0.05)。Lebel等
[34]
研究發
現,在育肥豬日糧中添加MOS可以顯著提高豬對
Cu和Zn的吸收率(
P
<0.05)。
在反芻動物方面,劉兵等
[35]
研究發現,灌注
SBOS顯著提高了綿羊瘤胃MN流通量(
P
<0.05)、
MN的十二指腸流通量(
P
<0.05)、MN/N的比值(
P
<
0.05),同時表明灌注SBOS可以提高瘤胃液相食
糜的外流速率。凌寶明等
[36]
通過體外試驗時也發
現,SBOS可以提高瘤胃液中MCP含量;另外,灌
注SBOS提高了綿羊CP在腸道中的消化率(
P
<
0.05),降低了CP在回腸和大腸的流通量(
P
<0.05
或
P
<0.01)。灌注1.2%的SBOS提高了DM、OM、
ADF、NDF在胃區(
P
<0.05或
P
<0.01)和大腸(
P
>
0.05)以及整個消化道(
P
<0.05或
P
<0.01)的消化
率,提高了DM在小腸的消化率(
P
>0.05),降低了
日糧中DM、OM、NDF、ADF在十二指腸、回腸、直
腸的流通量(
P
<0.05)或(
P
<0.01),因此促進了DM、
OM、ADF、NDF的消化與利用。閔力等
[37]
研究發
現,在錦江黃牛日糧中添加飼用功能性寡糖組合
GT1和GT2均能極顯著提高稻草在錦江黃牛瘤胃
胃降解率無顯著影響(
P
>0.05)。
3飼用功能性寡搪在動物生產中的應用
宋小珍等
[38]
研究發現,添加0.30%FOS+0.15%
MOS與0.45%FOS+0.10%MOS兩個寡糖混合處理
組均可以顯著提高仔豬的飼料轉化率、日增重和
腹瀉率(
P
<0.05),添加這兩個組合可作為FOS和
MOS在仔豬日糧中的最適配比量。龍次民等
[39]
研
結果顯示,添加30g/tCOS可以通過增強母豬抗
氧化酶活性的方式來縮短母豬產程,進而影響母
豬繁殖能力,同時,添加COS還可以提高新生仔
豬體內抗氧化酶活性及其上游調控基因的表達,
提高仔豬抗氧化力。李夢云等
[40]
研究表明,在母
豬妊娠后期日糧中添加0.3%的FOS可以顯著提
-3-
中的DM、OM、ADF降解率(
P
<0.01),但對CP的瘤
3.1在豬生產中的應用
究了添加COS對妊娠后期母豬生產性能的影響,
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高母豬妊娠后期和哺乳期的采食量(
P
<0.05),極
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中的研究還相對較少。有學者認為,反芻動物瘤
胃中存在大量厭氧微生物,這些瘤胃微生物會降
解寡糖,使得寡糖無法發揮其生理學功能。還有
學者研究指出,果膠、纖維素和半纖維素等碳水
化合物在瘤胃中能被微生物降解產生大量寡糖,
因此無需在反芻動物日糧中額外添加飼用功能
性寡糖。這些原因限制了飼用功能性寡糖在反
芻動物生產中應用。但是近年來,隨著科學研究
的不斷深入,越來越多的研究表明,在反芻動物
日糧中添加飼用功能性寡糖同樣具有顯著的效
果。
鐘志勇
[49]
研究表明,添加飼用功能性寡糖組
合對錦江黃牛瘤胃液的pH值影響不大,但能提
高瘤胃液中VFA和NH
3
-N含量,降低MCP濃度,
提高瘤胃液中總脫氫酶、纖維素酶和木聚糖酶活
性。肖宇等
[50]
研究發現,飼喂不同種類的寡糖會
提高瘤胃內乙酸和總揮發性脂肪酸(TVFA)含
量,其中,添加半乳甘露寡糖的效果最好,顯著增
加了瘤胃內乙酸和TVFA的含量(
P
<0.05)。林英
庭等
[51]
研究發現,在山羊飼糧中添加IMOG、MOS
和FOS可以顯著提高瘤胃液中性蛋白酶的活性
(
P
<0.05),添加FOS還可以顯著提高瘤胃液α-淀
FOS可以提高山羊對常用粗飼料的DM、ADF及
山羊飼糧中添加FOS和GMOS對改善瘤胃發酵具
料中添加Enierground(由FOS、蒜素及腸道活性微
生物組成的混合物),在降低腹瀉、促進犢牛健康
方面具有與抗生素(土霉素)相似的作用效果,在
總的體增重、平均體增重及采食量等方面的差異
也不顯著,顯示由FOS、益生素及諸如此類物質組
成的復合物有可能代替抗生素在代乳料中的使
用。Toshiya等
[53]
研究發現,給荷斯坦犢牛飼喂纖
維低聚寡糖可顯著提高犢牛的日增重和飼料轉
化效率,其飼喂效果好于共生素。
3.4在水產動物生產中的應用
近年來,飼用功能性寡糖在水產動物生產上
粉酶的活性,飼糧添加MOS、GMOS、IMO、XOS、
NDF瘤胃降解率,綜合考慮,在1%添加水平下,
有較好效果。Donovna等
[52]
研究發現,在犢牛代乳
顯著提高健仔率、平均日增重和仔豬斷奶重(
P
<
0.01),顯著改善母豬和仔豬生產性能。Yang等
[41]
研究發現,在日糧中添加400~600mg/kgCOS可
以提高斷奶仔豬的生長速度,增強腸道的防御能
力,增加乳酸菌和雙歧桿菌的數量,減少盲腸中
金色葡萄球菌的數量。Krzysztof等
[42]
研究表明,
按照4kg/t的劑量,可用FOS替代日糧中的抗生
素飼喂乳豬和斷奶仔豬,這不僅不會影響仔豬的
料重比和日增重,還能有效降低仔豬的死亡率。
Davis等
[43]
研究發現,添加MOS可以顯著提高仔豬
的生產性能(采食量、日增重及飼料轉化率)。
3.2在家禽生產中的應用
李啟琳等
[44]
在日糧中添加甘露寡糖1g/kg,可
使肉雞成活率和平均日增重比抗生素組分別提
高1.03%和2.30%,而料重比則比抗生素組降低
1.00%。游金明等
[45]
研究發現,添加1000g/tMOS
和125g/t復合蛋白酶對肉雞具有顯著的促生長
發現,在雜粕型蛋雞飼糧中添加木聚糖酶有提高
蛋重和產蛋率的趨勢,且顯著提高了營養物質利
用率(
P
<0.05),與對照組比較,木聚糖酶添加組蛋
雞能量、CP、粗脂肪(EE)、CF、Ca、P的利用率分別
提高了2.15%~2.81%、0.57%~6.64%、0.55%~
2.18%、57.04%~82.0l%、2.67%~10.9l%、10.52%
~14.27%。Sohail等
[47]
研究表明,在熱應激條件
下,向肉雞日糧中添加MOS可以顯著降低肉雞血
作用,但兩者之間無互作效應。王書山等
[46]
研究
清中膽固醇和皮質醇的含量(
P
<0.05),提高甲狀
腺素的濃度,降低熱應激帶來的傷害,此外,添加
MOS還可提高肉雞對新城疫病毒的體液免疫能
力。李寸欣等
[48]
研究發現,在日糧中添加0.15%
低聚糖可以顯著提高雛雞的采食量和增重量,其
中采食量較對照組,在2周齡、4周齡、6周齡的增
重量較對照組分別提高了6%、10.01%、6.74%(
P
<
0.05),顯著降低雛雞的料重比和腹瀉率(
P
<0.05),
表現出極好的飼用效果。
3.3在反芻動物生產中的應用
目前,有關飼用功能性寡糖在反芻動物生產
-4-
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江西飼料
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的研究也越來越多,其應用效果與單胃或反芻動
物相似。SANG等
[54]
研究發現,添加1~2g/kgMOS
對黑虎蝦生長性能、免疫功能和形態學特性具有
最好的效果。黃鑫瑋等
[55]
研究了添加殼寡糖對幼
建鯉生產性能和免疫功能的影響,結果表明,殼
寡糖可以提高幼建鯉的生長性能,增強其非特異
性免疫功能,當殼寡糖的添加量在0.86%~1.09%
之間時效果最好。劉含亮等
[56]
通過研究發現,在
虹鱒飼料中添加殼寡糖可顯著提高虹鱒的增重
率、生長率和蛋白質利用效率(
P
<0.05);增加虹鱒
血清總蛋白、白蛋白和球蛋白含量。Hoinifar等
[57]
研究發現,在飼料中添加2%~3%的FOS可以顯著
提高鯉魚的存活率和抗逆性。
4展望
由于飼用功能性寡糖具有無毒、無污染等特
點,因此被營養學家稱為“益生元”類綠色添加
劑,目前,已受到世界上許多國家和地區的重視
和青睞。然而,飼用功能性寡糖在養殖和飼料工
業的應用中尚存在一些問題,主要包括兩個方
面:一是飼用功能性寡糖在動物體內的作用機制
尚未完全研究清楚,在生產中的使用效果不夠理
想或不穩定,成本偏高,二是在反芻動物方面研
究較少。為此,今后應就以下幾個方面進行深入
研究:(l)應加大寡糖應用于反芻動物的研究力度,
尤其要加強對幼齡反芻動物應用效果的研究,這
是當前的一個薄弱環節。隨著我國農業結構戰
略性調整步伐的加快,牛羊肉生產特別是奶業的
發展成為亮點,牛羊肉及奶品的安全性也將越來
越受到人們的關注。目前,在奶牛中大量使用抗
生素用于防止乳房炎及其他疾病,造成奶制品中
大量殘留抗生素,如何取代抗生素是一個覓待解
決的問題。而飼用功能性寡糖的研究與應用為
這一問題提供了一種新的解決措施;(2)研究外源
性寡糖(飼用功能性寡糖)與內源性寡糖(飼料中
包含的寡糖)之間的相互關系,如稀釋作用、協同
與領頑效應。目前,國內主要飼料原料中寡糖的
數據研究還處于空白階段,應大力開展各類原料
中寡糖基礎數據的研究,這需要全國各地的科研
單位一起完成;(3)研究飼用功能性寡糖與益生
素、抗生素以及其他營養性或非營養性物質之間
的協同或頡頏作用,進一步提高飼用功能性寡糖
的飼用效果及利用率。
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基金項目:公益性行業(農業)科研專項
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贛鄱555領才培養計劃。
作者簡介:梁歡(1990-),男,江西遂川人,博士研究
生,主要從事反芻動物營養研究。
*通訊作者:瞿明仁,教授,博士生導師。
收稿日期:2016-08-13
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