1、什么是理論生態學？
1.1 人們對理論生態學的理解
理論生態學主要涉及生態學的過程、生態關系的推理以及生態學模型。
對理論生態學可有兩種理解：
①與應用生態學相對應的理論生態學，這種理解實際上指的是生態學基礎理論；
②與描述和定性生態學相對應，即把生態學從一般定性描述提高到如物理學一樣，可進行精確的定量分析并進行預測的科學。后一種是May（1976，1981）所著的《理論生態學》的觀點。
1.2 理論生態學的實質
A．模式的探討：【（過程→模式）→假說←模型】
作為一門科學，生態學研究的是自然界中生物在分布、多度和動態等方面所表現出來的模
式（或稱規律、現象）（MacArthur 1972）。模式（pattern）即意味著可重復的一致性（repeated consistency）。生態學研究這些自然模式是怎樣出現的，它們又怎樣在時間和空間上發生改變。由于自然界的極端復雜性，從大量的觀察數據中識別模式經常是生態學家所面臨的非常困難的挑戰。在這個過程中，人們往往需要借助數學和統計學方面的知識。識別模式是極為重要的，但我們不能僅停留在對模式的描述上。我們需要理解這些自然模式是怎樣產生的，或者說，是哪些生物學和生態學過程導致了我們所觀察到的模式（即內在機理問題），這是理論研究的最終目的。
Tilman（1989）提出，我們應該首先研究那些具有廣泛一般性的模式。這不僅僅是由于這樣的模式最明顯、重復性最好，而且還由于它們提供了一個框架，使得相對特殊一些的模式能夠在這個框架內得到更有效地研究。
確定哪些內在過程可以導致觀察到的模式（假說形成）是擺在理論生態學家面前的首要任務。即使最熱衷的經驗工作者也必然是某種意義上的理論工作者，因為生態系統中生物與生物和生物與環境之間的相互作用不可能都被研究，必須有所取舍。選擇哪些并忽略哪些就代表著在頭腦中對模式起因已形成了假說。然而，我們必須強調，證明哪一個特定機理
（或稱過程）在理論上可以導致觀察到的模式并不意味著該過程確實是這些模式產生的真正原因?？赡懿⒉坏扔诂F實。一般地說來，對于任何一組模式都有許多可以想象到的機制。理論本身所能做到的無非是把所有可能的機制都找出來。也就是說，理論本身的作用在于把可能的和不可能的區分開。每個理論都是由一組假設條件和在這些假設條件基礎上演繹出來的一些推論所組成的。有時，從邏輯上可以很直觀地看出假設的過程是否可以導致觀察到的模式，但更多的情形是需要借助模型來實現。建立模型的一個最大好處是可以強迫人們把各種假設條件都明確地表達出來，避免語言描述所帶來的模棱兩可、含混不清。
理論研究的功效不僅在于解釋已有的模式，而且還可以引導人們得到新的發現，同時對這些新觀察到的模式也給出了相應的機理解釋。
B．數學模型與理論
生態學理論當然可以有多種形式，其中許多完全是語言的，根本不是數學的。達爾文自己公開承認他的數學知識非常有限，但這并未妨礙達爾文提出他的進化學說，成為當今世界上最有影響的進化和生態學理論家。雖然如此，生態學理論的準確、清晰的表達大都依賴
于某些形式的數學符號與公式。嚴謹的邏輯推理經常需要有數學模型作為手段，因為人類的數量直覺能力非常差，需要建立模型來確定甚至非常簡單假設的定量邏輯后果（Pacala 1997）。數學公式化還可促使我們條理化各種前提假設條件，從而也使結論及其適用范圍相應地變得更為清晰。或者用Joel Cohen的話說，“數學是使常識精確化的一個手段”。任何一個學說都是由一組假設和這些假設的邏輯后果（推論）所組成的。模型只是幫助人們正確推導這些假設的邏輯后果，是理論化過程的有力工具。因此，數學模型既不等于理論，理論也不等于數學模型，盡管二者有非常緊密的天然聯系。正像前面已經強調過的那樣，數學模型只是理論研究途徑的非常重要的工具。理論研究的最終目的是尋求模式背后所隱藏的，發生在不同的時間、空間或生物組織層次尺度上的內在過程。為了構造模型我們必須學會怎樣進行歸并和簡化；我們只應保留必須的信息而避免陷入不必要細節的泥潭之中。對理論研究來說，數學建模所應遵循的原則是通過抽象化和納入最低量的細節而產生出觀察到的模式。數學模型的建立以及假說形成應當遵循奧卡姆剃刀原則——若無必要，勿增實體。這也就是牛頓自然哲學數學原理中所列舉4條推理原則中的第1條：如果已經成功地解釋了自然事物就不要再納入更多的原因。在建模過程中人們必須省略掉一些不必要的細節。知道哪些細節是可以省略的、哪些是不可以省略的才是建模藝術的真正體現。
當今，由于人們對資源、環境等世界性問題的日益關注，因而生態學的發展越來越受到重視。但是，在生態學繁榮發展的背后，卻蘊藏著一個危機，即對生態學理論的研究還很不夠。
對于一門學科而言，進行理論突破往往是很困難的，就理論生態學而論，隨著數學、物理和計算技術的快速發展，近十年已經或正在開展了一些有效的研究與探索。
到目前為止，國內除了張大勇的《理論生態學研究》以外，還沒有出現理論生態學的新著作。
2．理論生態學成就
2.1 性比率理論
在兩性種群里，雌性個體和雄性個體數量往往趨于均衡，即性比率為1：1。這是一個自達爾文時期就已引起人們廣泛注意的一個自然界模式。但是達爾文無法對此予以解釋而把問題留給了將來。英國偉大的遺傳學家、統計學家R. A. Fisher（1930）爵士在達爾文之后站了出來，首次為這個問題提供了一個圓滿的答案。Fisher首先摒棄了原來隱含在達爾文論
述中的物種利益說法，而把他自己的解釋完全建立在個體選擇基礎之上。Fisher引導我們注意這樣一個事實，即二倍體生物都有一個父親和一個母親。如果種群內雄性個體數量較少而雌性個體數量相對較多，比方說雄雌比為1：2，那么從遺傳貢獻上來看，平均每個雄體的貢獻二倍于平均每個雌體的貢獻。這是因為整個種群通過雌性途徑貢獻的基因總數必然和通過雄性途徑貢獻的基因數相等。這樣，產生相對較多雄性后代個體的適合度就要大于種群內其它個體的適合度，故而受到選擇。反過來，如果種群內雄性個體數量多于雌性個體數量，結果也是一樣。因此，最終種群內性比率應為1：1；這將是一個進化上穩定的性比率。也就是說任何偏離了1：1性比率的個體都不能夠成功地侵入該種群。自然選擇作用個體水平，結果導致了均衡的性比。
2.2 親屬選擇理論
Hamilton于1964年在英國剛剛創刊的Journal of Theoretical Biology雜志上發表了題為“社會行為的遺傳進化”的兩篇論文。在這兩篇論文中，Hamilton創立了親屬選擇理論。該理論把遺傳學、行為學、和達爾文主義有機地結合在一起，徹底解決了曾使達爾文感到非常困惑的社會性動物組織問題，同時也進一步明確了“基因是自然選擇的基本單位”（Dawkins 1
976）。從基因角度來看，親屬間享有較高的遺傳相似性，因而，使個體犧牲自我利益（存活力和/或繁殖力減小）去幫助其他有親緣關系個體的基因就會受到自然選擇的青睞。親屬選擇理論已成為現代行為生態學的最重要理論基礎。
2.3 覓食理論
以最有效地方式搜尋食物是生物個體提高適合度（Fitness）的一個重要手段。覓食理論研究動物如何覓食從而實現最大適合度（Stephens & Krebs 1986）。動物個體被比擬成決策者，在代價和收益中尋找最優平衡。覓食模型目前有兩大類：一類是斑塊模型，它關心的是捕食者何時離開一個資源斑塊而開始尋找下一個資源斑塊；另一類是食譜模型，它研究的問題是捕食者怎樣選擇最優的食譜組成。近年來，隨機動態規劃技術又得到廣泛應用，使得人們可以更加深刻地理解動物短期行為與全生命期繁殖成功率（適合度）的關系。覓食理論在解釋動物覓食行為上取得了巨大成功。根據動物覓食理論得出的結論對人類同樣也有重要參考價值，因為人類也面臨著如何最佳利用自然資源（魚類資源、森林等）的問題?，F在，亦有許多人試圖把覓食理論應用到植物身上，并探討植物構件生長與資源最佳利用的關系。Tilman（1982, 1988）把食譜模型擴展到植物的資源利用，并據此分析了資源最優攝取比率及其對種間競爭和植物群落結構與動態的意義。
2.4 種群動態調節
關于自然種群的數量調節問題，在生態學中有兩大學派：一派認為種群的數量調節是與種群密度緊密相關的過程，而另一派則認為與種群密度基本沒有關系。以前人們曾認為，如果是密度相關過程調節種群數量，那么自然種群動態應該具有規律性（如穩定平衡點或周期振蕩等）。然而人們實際觀察到的自然種群時間序列變化卻往往非常不規律。這一現象使得相當一部分生態學家對密度相關學說產生了懷疑。20世紀70年代，以Robert May（1976）為首的理論生態學家率先揭示了簡單的系統動力學方程可以產生極為復雜的行為。種群動態的混沌（chaos）現象外表上看似乎完全是隨機波動的，但其實質仍是密度制約的結果。事實上，可能正是過強的密度制約能力導致了混沌的出現。這個理論研究成果大大促進了我們對種群調節理論的重新認識；同時，May的工作也促進了混沌學這門新科學的發展。
2.5 個體行為與種群動態
傳統種群動態數學模型基本上忽略了種群內部結構和個體行為特征。種群生態學家很少把他們模型中的種群統計參數和個體的行為聯系在一起。Robert May（1985）提出，我們應
把更多的精力投向于根據物種的交配行為、覓食行為、社會組織等來認識理解種群動態上。也就是說，我們不能把種群統計參數——出生、死亡、遷移等，當做簡單的現象描述參數來看待，而應建立起它們和所涉及的植物和動物行為生態學的關系，并從中得到估測值。
2.6 生態系統的穩定性與復雜性
在20世紀70年代以前，復雜性導致穩定性的教條已被生態學家所廣泛接受，并反復出現在生態學文獻和教科書中。早期對這個問題的闡述都是語言的，并沒有試圖把它納人到數學模型體系之中。對這個問題最早的詳細數學模型探討由Robert May（1973）完成。May的理論研究表明，簡單系統比復雜系統更可能趨于穩定。這個結論在生態學中引起了軒然大波，產生了許多爭議。使用數學模型語言，人們發現至少有3個穩定性定義和4個復雜性測度指標，使得至少有12種不同含義的復雜性－穩定性關系。理論研究至少說明了復雜性與穩定性的關系根本不像人們以前所認為的那樣簡單，同時也極大地促進了野外實驗工作的廣泛開展。
2.7 食物鏈長度
在自然生態系統中，生物群落一般只有3～4個營養級，很少超過5個（Pimm 1982）；也就是說，食物鏈長度在自然界大致是恒定的。為什么只有這樣少的營養級？早期對此的解釋一般為能流限制學說，該學說認為由于生態系統中能量轉換效率較低（十分之一定律），隨著營養級升高可利用的能量就越來越少并最終不能維持更高一級的捕食者在生態系統中的存在。如果能流限制學說能完全說明食物鏈長度問題，那么我們就可預期生態系統初級生產力每提高一個數量級（其它因素保持不變）食物鏈長度就應增加一個。然而，實際觀察數據說明：（1）初級生產力的高低與食物鏈長度沒有明顯相關；（2）冷血動物為主的食物鏈結構與熱血動物為主的食物鏈結構沒有顯著的差異，盡管冷血動物的生態轉換效率比熱血動物高出很多。通過建立相應的數學模型，Pimm（1982）提出了另外一個替代學說：系統動力學限制假說，Pimm認為是系統的動力學因素限制了食物鏈長度，因為食物鏈越長就越難于忍受種群數量的各種隨機波動。May（1985）指出，Pimm的學說中也存在一個問題：為了解釋食物鏈長度大致恒定現象，人們必須設想在所有生物群落中刻畫有機體生活史的時間尺度應大致相同，因為它們最終決定了生態系統的反應時間；而這似乎是不可能的。但無論如何，Pimm的理論研究大大地豐富了我們對生態系統食物網結構的認識。
