水分脅迫的研究進展
摘要：水分是構成生物的必要成分，也是生物賴以生存的必不可少的因子之一。但是，受水分時空分布特征的影響，在地球表面經常而形成干早、半干旱和亞濕潤干旱等現象，從而制約植物的正常生理活動。本文從水分脅迫研究出發，討論水分脅迫對樹木生長和生理代謝的影響,以及樹木應對干旱脅迫時的生理生化變化及其機理，研究樹木的抗旱生理，提高樹木生長潛力, 從而擺脫干旱脅迫造成的影響。
關鍵詞：水分脅迫 樹木抗旱機制 生理研究 抗旱生理
在植物生理學發展史上,植物水分與抗旱性當屬最早開展的研究領域之一,一直備受關注。特別是近年來由于世界范圍的干旱缺水日趨嚴重,加之分子生物學思想和方法的不斷滲入,致使該領域的研究工作進入一個充滿活力的新時期,但從旱區農業發展和改善環境的需求看,植物水分與抗旱生理研究的實際進展并不令人感到特別振奮,總體看,已發揮的作用低于應發揮的作用。為此,需要對該研究領域的發展趨向作進一步的探討。
1.水分脅迫的綜述
１.１ 水分脅迫的概念
所謂水分肋迫(Water Stress)是指當植物的失水大于吸水時，細胞和組織的緊張度下降，植物的正常生理功能受到干擾的狀態。水分虧缺則是指植物組織缺水達到正常生理活動受到干擾的程度。水分脅迫與水分虧缺的含義很近似，因此常常相互通用。
1.２ 當前世界土地水分現狀
目前, 世界上有1 /3 以上的土地處于干旱和半干旱地區,其它地區在樹木生長季節也常發生不同程度的干旱, 在我國華北、西北、內蒙古和青藏高原絕大部分地區屬于干旱、半干旱地區颼占全國土地面積的45%。水分脅迫是影響樹木生理生態的最重要非生物因素之一。
２.水分脅迫的類型
植物除因土壤中缺水引起水分脅迫外，干早、淹水、冰凍、高溫或鹽腌條件等不良環境作用于植物體時，都可能引起水分脅迫.不同植物及品種對水分脅迫的敏感性不同，影響不一。
２.１ 干旱缺水引起的水分脅迫（又稱干旱脅迫），是最常見的，也是對植物產量影響最大的。
２.２ 高溫及鹽腌條件下亦易引起植物水分代謝失去平衡，發生水分脅迫。
２.３ 在淹水條件下，有氧呼吸受抑制，影響水分吸收，也會導致細胞缺水失去膨壓，冰凍引起細胞間隙結冰，特別是在嚴重冰凍后遇晴天，細胞間隙的冰晶體融化后又因蒸騰失水，易引起水分失去平衡而萎蔫。
３.樹木對水分脅迫的反應與適應
３.１ 水分脅迫對樹木生長的影響
生長是代謝過程在形態上的綜合表現，樹木生長對水分虧缺最為敏感，輕度的水分脅迫就會影響樹木生長。因此，水分不足第一個可測到的生理效應就是生長緩慢。據研究, 在控水條件下，許多樹木在葉水勢－0.2～－0.4Mpa時生長就迅速下降，而光合速率在－0.8～－1.2Mpa時才開始下降，水分脅迫對樹木的影響是多方面的，可導致樹木高、莖、根系生長、葉片數、葉面積、生物量和樹冠結構等受到抑制。
３.２ 水分脅迫對樹木氣孔運動的影響
被子植物和裸子植物具有多樣性的氣孔運動形式，它們的氣孔由環境和內在響應相結合進行調控。水分脅迫能夠引起氣孔關閉，氣孔關閉有利于保護樹木體內水分平衡，推遲水分虧缺發展到有害或致死程度的時間，但同時也限制了CO2進入，減弱了光合作用。
３.３ 水分脅迫對樹木光合作用的影響
輕度缺水一般不直接影響樹木光合作用，當葉水勢下降到某一數值后，光合作用稍有下降，然后迅速下降。光合速率開始加劇時的葉水勢值因樹種和試驗條件而異，變幅在－0.5～－2.5Mpa。
一般認為水分脅迫下樹木光合作用的降低主要原因是由于氣孔關閉切斷了外界CO2向葉綠體的供應和葉肉細胞光合活性下降之故。但是關于水分脅迫下引起光合作用下降的主要因素是氣孔因素還是非氣孔因素，還眾說不一。Barlow( 1983) 認為，氣孔導度的降低是光合速率下降的主要原因；Farauhar( 1982) 認為，葉肉細胞光合活性的下降是主要原因。他們認為，除了外加水分和降低周圍空氣濕度這兩種情況外，氣孔導度的下降很難說是光合速
率下降的主要限制因素。在國內，部分專家認為，輕度水分脅迫，氣孔導度的下降是引起光合作用降低的限制因素，而嚴重水分脅迫下葉肉細胞光合活性下降是引起光合作用下降的主要因素。由此可見，關于水分脅迫下使光合作用降低的氣孔和非氣孔因素限制作用的大小，還需要做進一步的工作。
３.４ 水分脅迫對樹木呼吸作用的影響
通常呼吸作用隨葉水勢的下降而下降。如Kozlosik和Gentil對美國白松芽的報道就是如此。Boyer( 1970)曾對大豆、玉米、向日葵的研究表明，幼苗的水勢從－0.08Mpa 降低到－1.6Mpa的過程中，其呼吸作用穩定地下降。但水勢的進一步下降，就不再引起大豆幼苗呼吸的降低，表明參與呼吸的酶系對于脫水具有相當的忍耐性，Wilson等測定了高粱幼苗的維持呼吸和生長呼吸，結果表明,隨著葉水勢的下降，生長呼吸比維持呼吸下降得更為明顯。因此他們認為，生長抑制是缺水植物呼吸下降的主要原因。關于呼吸作用, 雖然一般認為隨著葉水勢的下降而減弱，但也有不少相反的報道。Parker曾報道，針葉樹的小枝和針葉在極度脫水時，呼吸作用可暫時增加后再降低。Rrix對火炬樹、Moont對地中海區域的一些常綠闊葉樹的報道也有類似的現象。總之,對于水分脅迫下樹木呼吸作用方面的研究還不太多，對有些變化還缺乏令人滿意的解釋。
３.５ 水分脅迫對樹木蒸騰作用和水分利用效率的影響
水分脅迫下氣孔關閉，導致蒸騰速率下降，下降的幅度因樹種和脅迫的強度而異。一般認為,蒸騰作用比光合作用對水分脅迫的反應更為敏感，是樹木對干旱適應的一種反應。樹木在水分脅迫下通過減少水分消耗的同時能夠維持一定的光合生產能力，提高水分利用效率，從而提高對饑餓的忍耐能力，有利于增加對于干旱脅迫的抵抗。凈光合速率與蒸騰速率的比值反映了樹木的水分利用效率，當樹木受到干旱脅迫后，其水分利用效率通常都會不同程度地提高。Seiler等( 1985)報道，火炬松苗木在清晨葉水勢為－1.4Mpa 時蒸騰速度下降了30%，水分利用效率提高67%。
３.６ 水分脅迫對蛋白質合成的影響
水分虧缺不僅抑制蛋白質的合成，而且促進蛋白質的解體，從而加速葉片的衰老過程。現有的證據表明, 水分脅迫抑制蛋白質的合成主要原因是由于多聚核糖降解，蛋白質合成在翻譯水平上受阻。近30年的研究表明, 水分脅迫使許多樹木的核糖核酶(Rna)活性增加。由于Rna活性增加, 自然使信使mRNA降解, 引起多聚核糖體解聚。當然這種解聚與水分脅迫的程度有密切的關系。有些樹木的多聚核糖體解聚之后, 恢復供水, 單核糖體重新聚合,
這說明信使mRNA沒有被解體。關于Rna活性增加的原因現在一般認為是: 由于水分脅迫促進了Rna的重新合成, 脅迫引起的膜結構的破壞促使Rna從細胞的區隔中釋放出來, 從而增強了酶的活力。此外，蛋白質受抑制與DNA的復制和轉錄受阻也有關系。
４.樹木抗旱生理研究的展望
４.１ 植物抗旱遺傳育種的綜述
植物抗旱遺傳育種研究是目前的研究熱點之一。通過基因工程(DNA重組技術)進行抗旱基因重組，可以創造抗旱節水的新品種。研究樹木抗旱性的遺傳變異性以及有關通過脅迫誘導基因研究抗旱性分子機制和轉抗旱相關基因，從不同品種的樹木水分利用效率差異、水分利用效率的遺傳及基因定位和分子標記及基因克隆和轉基因水分利用效率方面進行育種改良是今后的研究重點。
４.２ 抗旱研究機制的形成
有關植物耐旱性的分子調控與生理代謝途徑研究倍受關注。在大量的植物中發現，在細胞膜上能選擇性地高效轉運水分子的水孔蛋白，對其與輸水有關的組織細胞進行研究，可以
發現水孔蛋白在木質部和韌皮部汁液循環和水分上升中的調控機理。
氣孔是控制水分蒸騰的最靈敏和最有效的開關。研究氣孔啟閉和蒸騰的生理機制，是提高樹木蒸騰效率和水分利用效率的重要切人點。水分脅迫下的信使和信號傳遞取得重要進展。脅迫信息傳遞中有膜的感受功能，電化學波的傳導功能及不同代謝水平上的響應。氣孔通過優化調控光合速率和蒸騰速率可以有效提高作物的抗旱性和節約用水。脫落酸（ABA）參與了氣孔的運動和水分運輸的許多過程。開展氣孔特異表達的誘導型啟動子與ABA合成的相關酶的研究，可以提高植物的抗旱性與水分利用效率。
樹木在干旱環境下，導管可能發生空穴化，從而引起蒸騰速率的下降。木質部空穴和栓塞的產生和修復機理，木質部及紋孔膜等的微觀結構和功能，導管空穴和栓塞與木質部水分運輸之間的關系有待于進一步研究。適當的導管空穴化導致葉片氣孑L關閉，可以防止植物水分的過分損失，因此研究樹木避免形成大量空穴又保持適當的水分運輸能力是樹木抗旱的重要內容。
隨著分子生物學和生物技術的興起和發展，生物節水的途徑正在開拓中。生物節水途徑包括了遺傳改良、生理調控和群體適應3個方面。加強抗旱品種的培育，對調控樹木的水分供
需規律的研究將使生物節水技術發揮更大的作用。
4.３ 研究現狀與展望
從近年來發表的文獻來看，在樹種水分生理生態的研究領域有一個明顯的趨勢，即研究工作越來越趨向于在宏觀和微觀兩個方面進行研究。宏觀是指從生理生態的角度來分析植物對水分脅迫的反應，如長期的干旱或一段時間(數日、數周到幾個月)的干旱脅迫下氣孔調節對于蒸騰和同化的影響，水分蒸騰和光合作用與植物葉水勢和土壤水勢關系，研究植物水分關系的季節性變化及植物的滲透調節等。微觀方面是指從細胞生物學、生理生化等角度來研究，如光合作用的生化過程中酶活性與水分脅迫的關系；脅迫對于葉綠素的形成及對于電子傳遞鏈的影響；短期的水分脅迫對于植物水分參數的影響；對于葉片生長過程中某些細胞因子的分析。但是這些研究有兩個明顯的缺陷，其一對樹木耐旱性缺乏系統的比較研究，因而很難對樹木的耐旱機理給出一般性解釋；其二對樹木耐旱能力的評價只是以少數個別指標進行比較，未能提出一個可靠的綜合評價指標體系，自然評價結果并不準確。
５.討論與結語
樹木(植物)抗(旱)性生理基礎研究，今后應從微觀向宏觀；從靜態向動態；從定性向定量；從單一學科向多學科相互滲透、交叉與融合的方向發展。加強抗旱指標的篩選，將植物水勢、植物體內水分傳導、根水勢、土壤水勢有機地結合起來，形成水分傳輸系統，研究水分動態特點；以及土壤干旱脅迫條件下樹木耐旱性機理的研究。重點研究土壤干旱脅迫條件下不同樹種的水分特性和生理反應與適應機理，提出不同樹種的耐旱性特征參數，進一步開展樹種耐旱能力的綜合評價，建立評價指標體系，進行分類判別。
對木本植物的抗旱性研究除了進行生理方面的測定，還應把生態、生理以及基因調控作為一個有機整體加以考慮。因此，在將來樹木的抗旱性研究中，應該結合最新的分子生物學手段，闡明在不同程度水分脅迫下生物量積累與分配、氣體交換、用水效率、脫落酸含量以及其它形態、生理與生化等變化之間的互相關系，以及這些特征和有關抗旱基因表達間的內在聯系，加強木樹在水分脅迫下信號識別與傳導、逆境蛋白的誘導及相關基因的調控等研究。
