幾種鑒定植物抗大氣污染能力指標的介紹

2023年12月31日發(作者：電腦繪畫軟件)

幾種鑒定植物抗大氣污染能力指標的介紹

植物生理學通訊第42卷第2期,2006年4月349

幾種鑒定植物抗大氣污染能力指標的介紹

康敏明陳紅躍

華南農業大學林學院,廣州510642

antIndexes

KANGMin—Ming,CHENHong-Yue

CollegeofForestry,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

提要文章從植物形態,生長和生理生化指標,cDNA微陣列技術和綜合評價等方面,對鑒定植物抗大氣污染的各種指

標進行了評述.

關鍵詞植物;抗大氣污染;鑒定指標

植物可吸收和凈化大氣中的污染物,其在保

護環境中的作用是不言而喻的.但不同植物的抗

污染能力差異很大.植物抗大氣污染能力的鑒定

是衡量植物抗性大小的指標,近年來,人們在這

方面做了大量的研究,本文就這些鑒定指標及其

研究進展作介紹.

l形態指標

植物表皮細胞,角質層,氣孔均是植物抵抗

污染物侵入的第一道防線.植物表皮細胞排列情

況,細胞層數,厚度,細胞壁,蠟質層和角質

層厚薄,表皮毛的存在與否,數量多少,葉肉

細胞以及氣孔形態結構,著生位置,都對植物抗

大氣污染的能力有影P~](Gerosa等2003:Ferdinand

等2000).孔國輝等(2003)認為抗性強的植物一般

具有較厚的角質層,角質脊紋飾較致密,氣孔有

覆蓋物遮蓋,氣孔數較少(多在300個.mm以

下),具有發達,緊密的柵欄組織等旱生植物解

剖結構特征(Ferdinand等2000).Ash(1976)測量

苜蓿,豌豆,黃瓜和蠶豆葉片厚度,角質層厚

度,柵欄組織與葉肉比,葉肉密度,氣孔數量,

表皮層數量后,將其轉換為該植物的早生形態指

數,并研究其旱生形態指數與抗性之問的關系后

指出,某一植物種的這一指數可以作為該種植物

對SO,潛在傷害的抗性指標.Ishihara等(1971)根

據氣孔數量和開度與植物抗性的密切關系提出的氣

孔浸潤級的概念,綜合反映了氣孔數量和開度的

狀況.劉榮坤等(1983)研究植物氣孔浸潤級與SO

傷害的關系后發現,植物抗性隨著浸潤級的增大

而有規律地減小,其與植物傷害等級的相關性遠

較氣孔數目或大小更為密切.韓素梅(2001)也得

出相同的結論,認為在特定環境下,相同樹種的

氣孔浸潤級較穩定,不同樹種間差異較大,且浸

潤級與K滲出量呈極顯著正相關,從而說明浸潤

級是影響植物抗性的因子.

2生長指標

植物生長,發育狀況是植物對大氣污染敏感

性反應最直觀的指示,可為植物對大氣污染敏感

性或抗性反應的分級提供依據.由于植物對大氣

污染反應非常復雜,單一的生長指標無法準確反

映植物對大氣污染的響應.劉世忠等(2003)用綜

合生長比值(complexgrowthrate,GRC)方法,采

用株高,基徑,冠幅等多因子,對大氣污染下

的35種園林植物的生長情況進行比較排列,并對

其抗性進行比較評價,結果表明,大氣污染對樹

木基徑的影響最小,對株高的影響次之,對冠幅

的影響最大,對這3種生長因子分別賦以0.25,

0.30,0.45的加權系數,根據公式:GR=0.25×

RBD+0.30xRH+0.45xRcA(式中,GRC為綜合增長比

值,R.,R,R分別為基徑,株高,冠幅

的增長比值)進行計算.綜合增長比值越高,表

示植物受大氣污染影響越小,生長較為正常:反

之,則受大氣污染影響較大,生長受較嚴重抑制.

3生理生化指標

3.1電解質滲漏率細胞膜透性是反映膜系統穩定

收稿2005.1O.O8修定2006-03-09

資助廣東省科技攻關項目(4400一E04036).

通訊作者(E—mail:****************,Tel:020—

85280259).

350植物生理學通訊第42卷第2期,2006年4月

性的一個重要指標.植物在不良環境因素,如極

端溫度,干旱,鹽漬,SO2,O"NO等大氣

污染脅迫下,細胞質膜受到損傷,細胞透性顯著

增大.SO,傷害植物的過程中,細胞透性變化早

于可見癥狀的出現,測定較靈敏.在SO,濃度達

到植物的傷害閩值(不同植物傷害閾值不同)之前,

滲漏率隨著污染物濃度的升高而呈小幅波動;當

SO:濃度超過閾值時,葉組織的滲漏率大增,電

解質(主要是K)滲漏量越大,隨后的可見傷害癥

狀越嚴重(余叔文等l979;卞詠梅和陳樹元

1982).Nali等(2004)在研究3種地中海常綠闊葉

樹對O污染的生理生態及生化反應中發現,O導

致植物葉片電解質滲漏率增加,但月桂(Laurus

nobilisL.)和莓實樹(itrbutusunedoL.)的葉片電解

質滲漏率增加幅度遠遠大于對O,具有抗性的歐女

貞屬的PhillyrealatifoliaL..因此,可用測定的

葉片電解質滲漏率(電導率或K滲出量)判定植物

的抗污染能力(劉榮坤等1998).通常情況下,SO2

污染后,強抗性樹種的葉片電解質外滲速度慢,

數量少,因而外滲液電導率較低,但也有例外,

如女~(LigustrumsinenLour.),不論是否受傷

害,其葉外滲液的電導率都比其他抗性強的樹種

高.對此,卞詠梅和陳樹元(1982)認為,可用電

導率指數加以比較,即以煮沸殺死后植物葉片的

外滲液的電導率代表植物總滲出的電解質(100),

處理的葉片外滲液的電導率與之相比.

3.2細胞液的緩沖能力SO2,NO2,C12,HC1,

HF等酸性污染物,進入植物體后,可擾亂細胞

的酸堿平衡,而對植物產生傷害.但細胞中有各

種具有緩沖作用的物質,可增加植物的抗性.研

究表明,植物葉片細胞pH緩沖能力的大小與其對

酸性氣體忍耐力呈正相關(Soares等1995).有報

道指出,根據葉片細胞液中pH大小,可以大致

地衡量植物抵御酸性氣體傷害的能力,pH值低的

植物抗性弱,易受傷害,pH值接近中性的則抗

性強,因此認為,葉組織的pH變化可作為抗性

指標(吳宗慶等1975).陳銳章(1982)在120種植物

中發現,植物的抗性不僅與植物細胞pH值有關,

還受等電點的影響;植物抗性大小與葉細胞的耐

酸力(細胞pH值和原生質等電點之間相差的數值)

成正相關.同一葉片中,葉脈表皮細胞比脈間表

皮細胞有較大的耐酸力,能夠接受較多的酸性物

質,因此,植物葉片受污染后,首先在脈間出

現傷斑,葉脈不易受害(陳銳章1982).植物的抗

氯性(陳銳章和彭桂英1982)及抗氟性(楊玉珍1996)

同樣與葉細胞耐酸力呈正相關.劉楠等(2003ai參

照化學工業中關于緩沖容~(capacityofbuffer)的

定義和計算公式,分別選取了初始pH(pH.)和

pH.+4(<lO)或pH.和pH.一lI6(>2)兩個區間,計算

各種植物的緩沖能力,即單位質量的植物葉片,

其細胞液(定容后體積為50/2.5=20mL)在初始pH

基礎上,每上升或下降1個pH單位時所消耗的

NaOH或HC1的物質的量,并以此為衡量植物抵抗

外來酸性污染氣體能力的指標.用此指標研究植

物抗大氣污染的結果與用葉綠素熒光,光合作用

等生理指標的檢測結果基本一致,這種計算和比

較植物葉片緩沖能力的方法為篩選高抗污染能力的

植物提供了一條新思路(劉楠等2003a).

3.3ABA含量在大氣污染下,脫落酸(abscisic

acid,ABA)的生成能促進氣孔關閉,調節氣孔開

度,減少污染氣體進入植物體內,從而減少和避

免污染對植物的傷害.實驗證實,無論是施用外

源ABA還是植物體內源ABA的增加,傷害值都大

幅度下降(Atkinson等1991).近年來,越來越多

的證據表明,在逆境下,ABA還有增加植物體內

脯氨酸含量,穩定細胞膜結構等效應,并參與調

節逆境脅迫相關基因的表達.Zhu和Scandalios

(1994)的研究發現,ABA能誘導玉米野生型和玉

米ABA合成缺失突變體(vp5)Sod3基因的表達,

從而使植物體內超氧化物歧化酶(supcroxide

dismuta,SOD)活性提高,抗性增強.由此看

來,內源ABA含量多寡也可能是篩選抗性植物的

一

個重要指標(劉榮坤等1983).

3.4脯氨酸含量大氣污染脅迫會導致植物體內游

離脯氨酸(proline,Pro)含量發生變化.Silberstein

等(I996)研究兩種地衣在大氣污染脅迫下的反應

時,發現具抗性的果實黃衣(Xanthoriaparietina)

比敏感型的樹花(Ramalinaduriaei)積累更多的脯氨

酸.韓素梅等(1996)的研究表明,植物體內脯氨

酸含量隨著亞硫酸處理濃度的增高而增加,與K

滲出量變化趨勢相同;在同一污染條件下,不同

植物的脯氨酸含量與l(十滲出量呈負相關變化,即

植物生理學通訊第42卷第2期,2006年4月35l

脯氨酸含量多者,抗性較強,細胞膜透性傷害較

輕,反之傷害較重.上述表現是脯氨酸積累減輕

膜傷害,以致K滲出量降低,抑或是K滲出量

增加促進脯氨酸積累,尚不清楚.植物脯氨酸含

量增加是植物對環境脅迫的一種生理反應,不僅

僅是植物細胞結構和功能受損傷害的反應,而且

是植物在逆境下的適應性表現,具有防護效應(卞

詠梅等1988;湯章誠1984).積累的脯氨酸除了

作為細胞質滲透調節物以外,還在穩定生物大分

子結構,降低細胞酸度,解除氨毒,作為能量

庫調節細胞氧化還原勢(Smirnoff和Cumbes

1989;等1995),對.OH和O,的專

一

性清除抑制膜脂過氧化(蔣明義等1997)等方面起

作用,因此似也可作為鑒定植物相對抗性的指標

(湯章城l984).

3.5抗氧化酶活性大氣污染物促使生成的一系列

活性氧和自由基,可使脂質,氨基酸,蛋白質,

碳水化合物,核酸等生物分子變性,破壞膜系

統,甚至殺死細胞.由于內源活性氧清除劑能夠

清除脅迫條件下植物體內過量的活性氧,從而使

植物在一定程度上能忍耐,減緩或抵抗逆境脅

迫,其中抗氧化酶系統的作用最為重要.在細胞

中,SOD是抵抗活性氧的第一道防線,在抗氧化

酶中處于核心地位,通常將SOD活性作為植物抗

逆性的指標,廣泛運用于品種的鑒定和選育.一

般情況下,植物體內SOD,過氧化氫酶(catala,

CAT),過氧化物酶(peroxida,POD),抗壞血酸

過氧化物酶(ascorbateperoxida,APX)等抗氧化酶

的活性水平與植物抗污能力呈正相關(Nali等

2004;Silberstein等1996;Scebba等2003).

3.6葉綠素熒光參數的變化葉綠素熒光參數/

和是研究植物對逆境響應的生理參數.

代表PsII原初光能轉換效率,常作為光合抑制的

標志(Krau和Weis1991);F/F.代表從Chla/b

蛋白復合體LHCP到PSII的光能傳遞能力,兩者

都能有效地反映PsII的功能狀態(劉楠等2003b).

一

般認為PSII活性在光合作用對逆境的反應中起

作用(Baker1991).劉楠等(2003b)在篩選抗SO,

的植物時,用脈沖調制熒光儀(PulModulation

Fluorometer,PAM,Walz,Germany)~定72種以模

擬SO2(20mmo1.L—NaHSO)處理的植物幼苗葉片

葉綠素熒光誘導曲線(彭長連等1998)的結果表

明:儀花(Lysidicerhodostegia),竹節樹(Carallia

brachiata),格木(Erythrophleumfordii)等葉片的

和下降幅度較小,為不作處理的85.20%一

94.87%和74.88%一85.43%,說明它們的PSII依

然能保持相對較高的活性,屬于抗性強的樹種;

而另一些植物如山玉蘭(Magnoliadelavayi),楓香

(Liquidambarformosana),藍花楹(Jacaranda

mimosifolia)~I粉花決明(Cassianodosa)的葉片/

和F/F.下降幅度甚大,僅為不作處理的0.42%

1.15%和0.16%加.295%,顯示它們的PSII受到

嚴重傷害,屬于抗性弱的樹種.植物在CO,,NO

(彭長連等1998),O(Schreiber等1986)污染下,

具有同樣特性.另外,常用的還有葉綠素熒光光

化學猝滅系數(gP),非光化學猝滅系數(qN)

(Schreiber等1986)以及PSⅡ非環式電子傳遞的量

子效率(tr)(Genty等1989)等指標.與其他生理

狀況評價方法相比,葉綠素熒光測定具有快速,

無損,精度高和費用低的特點,是用于測定植物

生理狀況的良好工具(喻方圓和徐錫增2003;

Clark等2000),已廣泛應用于檢測植物對O的抗

性評價(Loreniini等1999).

3.7凈光合速率生長在污染環境中的大多數植物

的凈光合速率都會出現不同程度的下降,下降幅

度因植物種類不同而有較大差異.Samia等(2002)

在研究30多種埃及植物在臭氧脅迫下的反應時發

現,敏感植物的凈光合速率下降幅度比抗性植物

更為明顯.溫達志等(2003)研究39種木本植物對

二氧化硫,氟化物和降塵污染的生理生態反應與

敏感性時也得出同樣的結論,抗性較強的菩提榕

(Ficusreligiosa)~石筆木(Tutcheriaspectabilis)的

凈光合速率甚至有一定程度的增幅.抗性植物在

脅迫解除后,其光合作用在一定程度上可以得到

恢復(Pasqualini等2002).

4cDNA微陣列技術(cDNAmicroarray)

大多數植物傷害的檢測以及抗性植物的篩選

都是根據葉片受到損傷所引起的形態和生理上的變

化而確定的.隨著分子生物學和生物信息學的快

速發展,人們越來越集中于在基因組水平上對各

類脅迫耐受機制的研究.cDNA微陣列技術便是

近年來發展起來的又一新的分子生物學研究工具,

352植物生理學通訊第42卷第2期,2006年4月

它是根據反f~RNA印跡雜交(reverNorthern)檢測

基因表達差異的技術.其基本思路是先將數以萬

計的cDNA,或表達序列標簽(expresdquence

tag,EST)或基因特異的寡核苷酸有序地固定排列在

固相支持物表面,并與來自不同細胞,組織或整

個器官的mRNA反轉錄生成的第一鏈cDNA探針

進行雜交,然后用特殊的檢測系統對每個雜交點

作靈敏,快速,高效,并行的定量分析(Schena

等l995).從理論上講,雜交點的強度基本上反

映了其所代表的基因在不同細胞,組織或器官中

的相對表達的豐度(李子銀和陳受宜2000).采用

eDNA微陣列技術可以通過比較不同植物組織細胞

基因表達譜的差異,發現可能與抗性相關的

EST,從而選擇抗性植物或檢測植物的受害程

度.eDNA微陣列技術的不足之處是成本非常

高,如需要機器人點膜和特殊的信號檢測分析系

統,點在玻璃片上的array不能重復使用等(李子

銀和陳受宜2000).Takashi等(2002)已成功地將此

技術應用于研究O對植物的影響,并認為是目前

最為靈敏和特異性強的方法.

5綜合指標

植物抗大氣污染能力是一個受多基因控制的

復雜性狀,不同抗性植物作用機制不同.生理生

化指標雖然能較為精確反映植物抗性的內在機制,

并能快速,有效地判別植物對大氣污染的敏感程

度和耐受能力的差別,但每一個生理指標只能反

映植物體在某一方面對污染的反應敏感程度;而

單純的植物生長指標,不但實驗周期長,一次性

實驗所篩選到的植物種類有限,而且也不能完全

準確地反映不同植物的抗性能力(劉世忠等2003;

劉楠等2003a,b).此外,同一植物在某一指標

下表現為抗性強,在另一指標下則可能表現為抗

性中等甚至弱,從而造成判別上的困難.而綜合

指標法,有可能更好,更準確地確定植物抗性的

強弱.目前,測定植物抗大氣污染的綜合指標研

究較少,參照現在常用的綜合評價植物抗逆性的

方法,可從以下兩方面對植物抗大氣污染進行綜

合評價:一種是抗性分級評價法,根據抗大氣污

染的多項指標測得的數據,將所有指標分為相同

數目的級別(一般分為5級),再將鑒定材料(物種

或變種等)的各指標級別相加,即得到抗大氣污染

的總級別值,以此來比較抗性大小;另一種是隸

屬函數法,對鑒定材料抗大氣污染指標的隸屬值

進行累加,求其平均數,并對鑒定材料之間進行

比較,評定其抗性大小(倪郁和李唯2001).

6結束語

植物抗大氣污染的鑒定指標是多種多樣的,

單一或少量的指標有利于直接篩選出抗性強的植物

種類,但篩選是否準確,全依賴于所采用的指標

是否是最適合和最能反映實際情況的.同時,用

多指標篩選植物的難度大,在實際工作中,不同

的指標之間往往會有矛盾.因此,如何在多指標

基礎上進行綜合評定,這是值得研究的重要方向

之一.在眾多指標中能否選出若干指標(甚至只有

一

個指標),并能準確地反映植物抗性,則是另

一

個需要探討的方向.此外,多種污染物狀態下

的植物響應機制如何,評定指標如何,也是亟待

解決的問題.

參考文獻

卞詠梅.陳樹元(1982).二氧化硫對植物細胞膜透性的影響.植物

生理學通訊,(1):41,45

卞詠梅,陳樹元,劉紹考,謝明~(1988).大氣氟污染對某些植物

脯氨酸的影響.植物生理學通訊,(6):19—21

陳銳章(1982).植物抗污機理的研究.I.細胞的pH值,等電

點,緩沖容量與抗二氧化硫的關系.植物生理學通訊,(1):

50~52

陳銳章,彭桂英(1982).植物抗污機理的研究.II.葉細胞耐酸力

與植物抗氯性的關系.植物生理學通訊,(1):52—53

韓素梅(2001).樹木氣孔浸潤級與SO:傷害及ABA的防護作用.

應用生態,12(3):425.428

韓素梅,張曉何,劉榮坤(1996).植物葉片脯氨酸的變化及其對

亞硫酸傷害的防護作用.植物生態,20(4):379—384

蔣明義,郭紹川,張學明(1997).氧化脅迫下稻苗體內積累的脯

氨酸的抗氧化作用.植物生理,23(4):347—352

孔國輝,陳宏通,劉世忠.張德強,彭長連,溫達志,胡羨聰,薛克

娜,陸耀東,吳芝揚(2003).廣東園林綠化植物對大氣污染

的反應及污染物在葉片的積累.熱帶亞熱帶植物.ll(4):

297-3l5

李子銀.陳受宜(2000).植物的功能基因組學研究進展.遺傳.22

(1):57,-60

劉楠,溫學.孔國輝.彭長連,林桂珠.陸耀東.吳芝揚(2003a).廣

東地區三種木本植物抗大氣污染能力的比較.熱帶亞熱帶植

物.11(4):358～363

劉楠,溫學.孔國輝,彭長連,林桂珠.薛克娜.吳芝揚.陸耀東.劉

世忠(2003b).抗SO,綠化植物的初步篩選.熱帶亞熱帶植物

.ll(4):364—371

劉榮坤.胡艷.李永政(1998).沈陽隕石山森林公園SO2污染現狀

與植物反應的研究.生態學雜志,17(2):26—31

劉榮坤,沈英娃,劉小潔(1983).植物對二氧化硫生理反應的研

植物生理學通訊第42卷第2期,2006年4月353

究.II.植物氣孔與SO傷害及ABA(脫落酸)的保護效應.植

物生理學通訊,(4):25—28

劉世忠,薛克娜,孔國輝,胡羨聰,陸耀東,吳芝揚(2003).大氣污染

對35種園林植物生長的影響.熱帶亞熱帶植物,l】(4):

329~335

倪郁,李唯(2001).作物抗早機制及其指標的研究進展與現狀.甘

肅農業大學.36(1):14～22

彭長連,林植芳,林桂珠.孔國輝,劉鴻先(1998).旅游和工業化對

亞熱帶森林地區大氣環境質量及兩種木本植物葉綠素熒光

特性的影響.植物,4Of3):270—276

湯章城(1984).逆境條件下植物脯氨酸的累積及其可能的意義.植

物生理學通訊,f1):l5～2l

溫達志,陸耀東,曠遠文,胡羨聰,張德強,薛克娜,孔國輝(2003).

39種木本植物對大氣污染的生理生態反應與敏感性.熱帶

亞熱帶植物,l1(4):34I～347

吳宗慶,徐獻元,李屹(1975).樹種抗毒煙毒氣一般規律的初步研

究.林業科技通訊,f7):18^一20

楊玉珍(1996).植物的pH值,等電點,細胞膜透性與抗氟化

物的關系.河南農業大學,3O(4):373～375

喻方圓,徐錫增(2003).植物逆境生理研究進展.世界林業研究,

16(5):6~11

余叔文.譚常,楊衛東,俞子文(1979).植物對二氧化硫的反應和

抗性研究.II.質膜透性的變化和二氧化硫傷害.植物生理

,5(4):403~409

AshSW(1976).Ananalomicalstudyoftherelationshipbetween

xeromorphyandsulfurdioxideresistanceinlectedplant

species【disrtation].Morgantown:WVirginiaUniversity

AtkinsonCJ,WookeyPA,MansfieldTA(1991).Atmospheric

pollutionandthensitivityofstomataonbarleyleavesto

tol,l17(4):

535-541

BakerNR(1991).ApossibleroleforphotosystemIIinenviron—

lPlant,8l:

563～57O

ClarkAJ,LandorW,BucherJB,StrasrIU(2000).Beech(Fagus

sylvatica)respontoozoneexposureassdwithachlo—

nPollut,

109:501~507

FerdinandJA,FredericknTS,JM(2000).

Leafmorphologyandozonensitivityoftwoopenpolli-

natedgenotypesofblackcherry(Prunusrotina)edlings.

EnvironPollut,108:297—302

GentyB,BriantsJM,BakerNR(1989).Therelationshipbetween

thequantumyieldofphotosyntheticelectrontransportand

mBiophys

Acta,990:87~92

GerosaG,MarzuoliR,BussottiF,PancraziM,Ballarin—DentiA

(2003).OzonensitivityofFagussylvaticaandFraxinus

excelsioryoungtreesinrelationtoleafstructureandfoliar

nPollut.125:9l-98

IshiharaK,NishiharaT,OguraT(1971).Therelationshipbetween

environmentalfactorsandbehaviorofstomataintherice

opSci.40:491~496

Kavi—KishorPB,HongZ,MiaoGH,VermaDPS(1995).

Overexpressionof△l-pyrroline一5一carboxylatesyntheta

increasprolineproductionandconfersosmotolerancein

hysiol,108(4):1387~1394

KrauGH,WeisE(1991).Chlorophyllfluorescenceand

phOtOsynthesis:PlantPhysiolPlantMol

Bio1.42:3l3-349

LoreniiniG,GuidiL,NailC,SoldatiniGF(1999).Quenching

ysiol,

l9:607—6l2

NaliC,PaolettiE,MarabottiniR,DellaRoccaG,LorenziniG,

PaolacciAR,CiaffiM,BadianiM(2004).Ecophysiological

andbiochemicalstrategiesofrespontoozoneinMediter.

nviron,38:

2247-2257

PasqualiniS,AntonielliM,EderliL,PiccioniC,LoretoF(2002).

Ozoneuptakeanditffectonphotosyntheticparameters

oftwotobaccocultivarswithcontrastingozonensitivity.

PlantPhysiolBiochem,40:599-603

SamiaA,Madkour,LaurenceJA(2002).Egyptianplantspecies

nPollut.120:339～353

ScebbaF,PucciarelliI,SoldatiniGF,AnnmariaR(2003).O1一

inducedchangesintheantioxidantsystemsandtheirrela—

tionshiptodifferentdegreesofsusceptibilityoftwoclover

ci,165:583~593

SchenaM,ShalonD,DavisRW,PiccioniC,LoretoF(1995).

Quantitativemonitoringofgeneexpressionpatternswitha

e,270:467,.-470

SchreiberU,SchliwaU,RilgerW(1986).Continuousrecording

ofphotochemicalandnonphotochemicalchlorophyllfluo—

rescencequenchingwithanewtypeofmodulation

ynRes.1O:51~62

SilbersteinL,SM,MukhtarA,GalunM(1996).

ComparativestudiesonXanthoriaparietina,apollution—

resistantlichen,andRamalinaduriaei,ansitivespecies.

tionofpossibleairpollution—protection

ologist,28(4):367-383

SmirnoffN,CumbesQJ(1989).Hydroxylradicalscavenging

activityofcompatiblesolutesPhytochem,28(4):1057-1060

SoaresA,MingJY,PearsonJ(1995).Physiologicalindicators

andsusceptibilityofplantstoacidifyingatmospheric

pollution:nPollut,87(2):

159^一166

TakashiM,MasanoriT,NobuyoshiN,MitsukoA,AkihiroK,

ShougoM,TatsuoI,OsamuS,HikaruS(2002).cDNA

microarrayasssmentforozone—stresdArabidopsis

nPollut.117:191～l94

ZhuD,ScandaliosJG(1994).Differentialaccumulationofman—

gane?superoxidedismutatranscriptsinmaizeinrespon

hysiol.106:

173～178