水稻不同細胞質(zhì)雄性不育系花粉敗育的細胞生物學比較研究

2024年3月9日發(fā)(作者：祈求平安)

第３１卷第５期２０１２年５月　種子（Ｓｅｅｄ）　Ｖｏ１．３１　Ｎｏ．５　Ｍａｙ．２０１２　

水稻不同細胞質(zhì)雄性不育系花粉敗育的細胞生物學比較研究　

郭慧　，　李樹杳　，　向關(guān)倫　，　楊占烈　，　甘

黃宗洪　，潘建慧　，　吳先軍　

雨　，　

（１．貴州省水稻研究所，貴陽５５０００６；２．四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所，　四川溫江６１１１３０）　

摘要：通過對５種（Ｄ型、Ｋ型、岡型、野敗型、印尼水田谷型）不同類型質(zhì)源的細胞質(zhì)雄性不育系花粉的細胞學觀察。結(jié)　

果顯示，野敗型和Ｄ型不育系花粉敗育時間發(fā)生在單核期向雙核期過渡階段，這兩種類型胞質(zhì)不育系花粉敗育過程基　

本類似；岡型不育系、Ｋ型不育系和印尼水田谷型不育系這３種細胞質(zhì)雄性不育系的花粉敗育時期略早于野敗型和Ｄ　

型，一般在單核末期就全部敗育，而這３種類型的胞質(zhì)雄性不育系花粉敗育過程基本相似。　

關(guān)鍵詞：細胞質(zhì)雄性不育；絨氈層；花粉敗育　

中圖分類號：Ｓ５１１　文獻標志碼：Ａ　文章編號：１００１—４７０５（２０１２）０５－００３０－０５　

Ａ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｏｌｌｅｎ　Ａｂｏｒｔｉｏｒ　ｏｆ　Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　

Ｍａｌｅ　Ｓｔｅｒｉｌｅ　Ｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｒｉｃｅ　ｂｙ　Ｃｙｔｏｂｉｏｌｏｇｙ　

ＧＵＯ　Ｈｕｉ　，ＬＩ　Ｓｈｕ－ｘｉｎｇ　，ＸＩＡＮＧ　Ｇｕａｎ－ｌｕｎ　，ＹＡＮＧ　Ｚｈａｎ－ｌｉｅ　，ＧＡＮ　Ｙｕ　，　

ＨＵＡＮＧ　Ｚｏｎｇ－ｈｏｎｇ　，ＰＡＮ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ　，ＷＵ　Ｘｉａｎ－ｊｕｎ　

（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００６，Ｃｈｉｎａ；　

２．Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ　Ｓｉｃｈｕａｎ　６　１　１　１　３０，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｔｅｓｔ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　５　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ（Ｄ，Ｋ，Ｇａｎｇ，ＷＡ，ＩＮ），ａｎｄ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　

ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｆｉｖｅ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａ　ｌｉｔｔｌｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎｌｙ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｔｉｍｅ．Ｉｔ　ａｌｓｏ　

ｈａｄ　ａ　ｓａｍｅ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ＷＡ　ａｎｄ　Ｄ，ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ｍｏｓｔ　ｈａｐｐｅｎｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　

ｆｒｏｍ　ｍｏｎｏｃａｒｙｏｎ　ｔｏ　ｄｉｋａｒｙｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　Ｇａｎｇ，Ｋ，ＩＮ，ｔｈｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ｈａｄ　ａ　ｆａｍｉｌｉａｒ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　

ｐｒｏｃｅｓｓ，ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｗａｓ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ　ＷＡ　ａｎｄ　Ｄ　ｔｙｐｅｓ．Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ，ｔｈｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ａｌｌ　

ｗｏｕｌｄ　ａｂｏｒｔ　ｉｎ　ｍｏｎｏｃａｒｙｏｎ　ｌａｔｅ　ｐｈａｓｅ．　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ＣＭＳ；ｔａｐｅｔｕｍ；ｐｏｌｌｅｎ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　

雄性不育是植物界的一種普遍現(xiàn)象…，同時也是　

雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)。幾十年來對雄性不育機理的探　

索一直是一個非常活躍的研究領(lǐng)域。近年來，隨著現(xiàn)　

代細胞生物學的快速發(fā)展，從細胞水平對多種植物雄　

性不育花藥敗育過程進行了深入的研究，獲得了一些　

新的成果，其中包括絨氈層發(fā)育、ＡＴＰ酶、Ｃａ¨濃度、細　

接接觸的“生化對話”關(guān)系，當這種正常的交流出現(xiàn)紊　

亂時，就會導致雄性不育。　

１材料與方法　

１．１供試材料　

選取具有代表性的５份不同質(zhì)源的水稻細胞質(zhì)雄　

性不育系，ＩＩ－３２　Ａ（印尼水田谷型）、Ｄ　６２　Ａ（Ｄ型）、　

Ｇ　４６　Ａ（岡型）、珍汕９７　Ａ（野敗型）、Ｋ　１７　Ａ（Ｋ型），同　

胞骨架和細胞程序性死亡等諸多因素與雄性不育的關(guān)　

系　Ｊ。絨氈層是花藥壁的最內(nèi)層體細胞，直接與花藥　

藥室中的花粉母細胞以及后期發(fā)育中的花粉接觸，是　

將孢子體組織的物質(zhì)輸往雄配子體的最后中轉(zhuǎn)站，對　

花粉的正常發(fā)育具有十分重要的作用ｌ２　Ｊ。正因為絨　

氈層細胞與發(fā)育中的小孢子或花粉之間存在著這種直　

收稿日期：２０１２—０１一ｏ９　

時選取正常可育水稻材料作為本試驗的對照。　

１．２試驗方法　

１．２一田間設計　

材料種植于四川農(nóng)業(yè)大學試驗田，管理同大田。　

基金項目：貴州省水稻育種、栽培與產(chǎn)業(yè)化創(chuàng)新能力建設［合同編號：黔科合院所創(chuàng)能合（２０１１）４００３］；貴州山區(qū)水稻科研基礎(chǔ)條件建設［合同編號：　

黔科條中補地（２０１１）４００５］；高產(chǎn)雜交稻協(xié)優(yōu)３８５大面積示范［合同編號：黔農(nóng)科院院專項（２０１１）０２９］。　

作者簡介：郭慧（１９７７一），男，內(nèi)蒙古烏蘭察布人；碩士，助理研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。　

３０?　

?

研究報告　郭慧等：水稻不同細胞質(zhì)雄性不育系花粉敗育的細胞生物學比較研究　

表１試驗材料及來源　

１．２．２不同時期材料選取　

同類型的水稻雄性不育系，其花粉敗育的過程也可能　

有所不同。本試驗通過對不同質(zhì)源細胞質(zhì)雄性不育系　

根據(jù)袁隆平先生《雜交水稻學》　中花粉發(fā)育進　

程與稻穗發(fā)育進程間的關(guān)系。本試驗分４個時期進行　

取材：第一時期，劍葉葉環(huán)從劍葉下第一葉葉環(huán)抽出的　

前后；第二時期，稻穗頂端接近劍葉下第一葉環(huán)時；　

第三時期，稻穗頂端接近劍葉葉環(huán)時；第四時期，當?shù)尽?/p>

穗從劍葉葉鞘中逐步抽出時。　

１．２．３石蠟切片技術(shù)　

ＦＡＡ固定液配方：５０％乙醇９０　ｍＬ、冰醋酸５　ｍＬ　

福爾馬林５　ｍＬ，分別選取４個時期的幼穗進行固定。　

石蠟切片技術(shù)，參照李正理　常規(guī)石蠟切片法。　

２結(jié)果與分析　

２．１正常水稻花粉的發(fā)育特點　

花粉母細胞早期（圖版Ｉ—１），此時母細胞呈扇形　

緊密排列在花粉囊內(nèi)，細胞核較大，絨氈層發(fā)育完好，　

細胞質(zhì)濃厚，核大，而且排列整齊，已經(jīng)為后期的花粉　

發(fā)育提供營養(yǎng)做好準備。隨后進入花粉母細胞即將減　

數(shù)分裂的時期，此時靠近絨氈層的中層已經(jīng)開始解體。　

進入減數(shù)分裂的時期（版圖Ｉ－２），花粉母細胞沿絨氈　

層分散排列，中層已經(jīng)完全解體。而絨氈層也開始解　

體，徑向壁及外切向壁有所變薄。此后經(jīng)過二分體，四　

分體兩個時期。隨著胼胝質(zhì)壁的溶解，小孢子被釋放　

出來，剛被釋放出來的小孢子體積小，呈圓形，核位于　

中央，胞質(zhì)均勻。而此時的絨氈層已經(jīng)產(chǎn)生縊縮現(xiàn)象，　

絨氈層細胞彼此分裂，呈現(xiàn)“節(jié)骨狀”，有時整圈的絨　

氈層與藥室內(nèi)壁分離開來。在單核前期，花粉粒大都　

沿絨氈層排列，絨氈層以每個細胞核為中心，其兩個核　

相連部分，縱向縊縮，直到彼此分離。隨后小孢子有的　

呈圓形，有的呈橢圓形等不規(guī)則形狀，花粉內(nèi)含物開始　

填充（版圖Ｉ＿３）。到了單核后期，隨著絨氈層細胞解　

體進入高潮，絨氈層只剩下一絲一絲的了，隨著小孢子　

填充物的增加估計到單核末期，二核初期，絨氈層就完　

全解體了，此后慢慢形成基本成熟的花粉粒（版圖　

Ｉ－４）。　

２．２不同質(zhì)源細胞質(zhì)雄性不育系花粉發(fā)育的解剖學　

觀察　

細胞質(zhì)雄性不育是由多種因素綜合影響而成。不　

的石蠟切片觀察，不論是Ｄ型，岡型，Ｋ型，印尼水田　

谷型，還是野敗型，在花粉母細胞四分體以前都沒有發(fā)　

現(xiàn)異常。絨氈層基本都在花粉母細胞后期慢慢開始解　

體，首先是絨氈層內(nèi)切向細胞壁逐漸開始分解　

（版圖Ⅱ）。　

Ｄ型不育系Ｄ　６２　Ａ的絨氈層解體開始于花粉母　

細胞后期，即減數(shù)分裂即將開始的時期，到了單核初　

期，此時絨氈層細胞壁解體，絨氈層細胞質(zhì)融合在一　

起。到了單核后期經(jīng)過一個絨氈層分解高峰期，小孢　

子便發(fā)生皺縮（版圖Ⅲ＿２），皺縮的小孢子到了單核末　

期、二核初期的時候，絨氈層基本消失殆盡。隨著絨氈　

層的消失，小孢子內(nèi)容物沒有得到即時填充，逐漸敗育　

（版圖Ⅲ一６）。　

而岡型不育系岡４６　Ａ，在四分體以前也未見異　

常，與正常花粉發(fā)育基本一致。其絨氈層也是在花粉　

母細胞后期，減數(shù)分裂即將開始的時候開始解體。此　

時能夠明顯觀察到絨氈層細胞內(nèi)切向壁大量破裂深　

解。到了小孢子早期，絨氈層又呈現(xiàn)連續(xù)狀，此時的小　

孢子呈圓形，個體較小，并未出現(xiàn)異常。隨著發(fā)育時期　

的推進，絨氈層分解速度明顯加快，到小孢子晚期絨氈　

層僅剩下薄薄一層細胞質(zhì)，此時的小孢子明顯增大，大　

多數(shù)呈現(xiàn)膠狀體，能夠明顯地觀察到內(nèi)部的核，此時部　

分小孢子開始呈現(xiàn)不同的畸態(tài)（版圖Ⅲ－３），越來越多　

的小孢子逐漸發(fā)生畸變，凹陷、皺縮、大小不一等畸態(tài)。　

開始表現(xiàn)出敗育的特征，直到單核后期，完全敗育。　

Ｋ型不育系Ｋ　１７　Ａ，同樣在四分體前也沒有顯示　

出任何異常，絨氈層也是在即將開始減數(shù)分裂時期開　

始解體。與其它幾個類型胞質(zhì)不同的是，Ｋ型不育系　

．

不論是在減數(shù)分裂時期還是小孢子時期，細胞核較同　

期其它類型的都大，而且十分明顯。　

印尼水田谷型不育系Ⅱ．３２　Ａ，絨氈層細胞發(fā)生分　

解的時期與其它幾個基本相同，小孢子時期，絨氈層細　

胞壁已經(jīng)分解，剩下的絨氈層細胞質(zhì)相互融合在一起，　

每個小孢子能夠明顯的觀察到核，小孢子呈現(xiàn)茸毛狀　

圓形。與其它類型不同的是，在單核后期絨氈層還有　

?

３１．　

研究報告　王澤霖等：玉米冀玉８號種子人工老化與修復　

而且對低活力的種子的修復效果好于高活力的種子。　

［１２］Ｓａｂａ　Ｒ，Ｍａｎｄａｌ　Ａ　Ｋ，Ｂａｓｕ　Ｒ　Ｎ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｉｎｖｉｇｏｒａ—　

而ＣａＣ１：則對不同老化程度的種子均有修復作用，且　

ｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，　

較高濃度（０．０２５　ｍｇ／Ｌ）的ＣａＣＩ２的修復效果較好。　

１９９０，１８：２６９—２７６．　

［１３］Ｈｅｐｌｅｒ　Ｐ　ｋ，Ｗａｙｎｅ　Ｒ　Ｏ．Ｃａｌｃｉａｍ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．　

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ｉｎａｂｉｌｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　Ｌｏｎｇ　ｔｅｒｍ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇａｔｅｒｓｌｅｂｅｎ　ｇｅｎｅｂａｎｋ　

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［１８］Ｄａｖｅｙ　Ｍ　Ｗ，Ｍｏｎｔａｇｕ　Ｍ　Ｖ．Ｐｌｎａｔ　Ｌ—ａｓｃｏｒｂｉｅ　ａｃｉｄ：ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，　

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（上接第３３頁）　

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ｍａｉｎ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｉｒｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｉｎ　

ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｒｉｃｅ　ｐｏｌｌｅｎ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　

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?

３９?