植物細(xì)胞分化過程

2024年3月28日發(fā)(作者：祝福賀卡)

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植物細(xì)胞分化過程

一、植物細(xì)胞分化的啟動(dòng)控制和分化過程的階段性

位置效應(yīng)決定著細(xì)胞分化的方向，不同部位位置效應(yīng)的確切內(nèi)涵不同。細(xì)胞分化過程

由不同階段組成，其間有一個(gè)階段為臨界期，此期前的過程是可逆的，即可脫分化，臨界

期一過就成為不可逆的了。無論是細(xì)胞的分化過程，還是脫分化過程，都是一個(gè)階段一個(gè)

階段地有序通過，中間過程不可愈越。程序性死亡是細(xì)胞分化的最后階段，此程序的開啟

就是臨界期的結(jié)束。細(xì)胞分化過程中還可能存在一種臨界狀態(tài)，在此狀態(tài)下最容易改變細(xì)

胞分化的方向。

細(xì)胞分化是多細(xì)胞生物體形態(tài)發(fā)生的基礎(chǔ)。在種子植物中，由一個(gè)受精卵經(jīng)歷一系列

的細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化，形成一個(gè)具有根端和莖端的胚胎，進(jìn)而形成種子。在種子萌發(fā)后，

長成新的植株。在整個(gè)植物生長發(fā)育過程中，由于頂端分生組織活躍分裂的結(jié)果，通過一

系列復(fù)雜的形態(tài)發(fā)生過程，形成不同的器官和組織，最后開花結(jié)實(shí)完成其生活史。所以，

事實(shí)上，細(xì)胞分化在植物形態(tài)建成中是一個(gè)核心問題，沒有細(xì)胞的分化就沒有形態(tài)建成。

細(xì)胞分裂、生長、分化是生物體發(fā)生的三個(gè)基本現(xiàn)象。植物發(fā)育和三個(gè)基本現(xiàn)象有時(shí)

間和空間上的必然聯(lián)系。細(xì)胞分化是指導(dǎo)致細(xì)胞形成不同結(jié)構(gòu)、引起功能改變或潛在發(fā)育

方式改變的過程。植物的每個(gè)生活細(xì)胞具有全能性，但任何一個(gè)細(xì)胞在其整個(gè)生活周期中，

只能表達(dá)其基因庫中的極小部分內(nèi)容，而各個(gè)細(xì)胞在不同的時(shí)間、空間和內(nèi)外條件下，表

達(dá)的內(nèi)容是不同的，因而就出現(xiàn)了機(jī)能和形態(tài)的差異。所以，分化也可說是一個(gè)基因型的

細(xì)胞所具有的不同的表現(xiàn)型。

二、極性與分化

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極性是植物細(xì)胞分化中的一個(gè)基本現(xiàn)象。它通常是指在植物的器官、組織、甚至單個(gè)

細(xì)胞中，在不同的軸向上存在的某種形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化上的梯度差異。極性一旦建立，

則很難使之逆轉(zhuǎn)。有人指出，沒有極性就沒有分化。極性造成了細(xì)胞內(nèi)生活物質(zhì)的定向和

定位，建立起軸向，并表現(xiàn)出兩極的分化。已有證據(jù)說明極性在很大程度上決定了細(xì)胞分

裂面的取向。而在一個(gè)器官的發(fā)育中，細(xì)胞分裂面的取向?qū)τ跊Q定細(xì)胞的分化有著重要的

作用。

植物細(xì)胞的極性是由細(xì)胞的電場方向決定的。因?yàn)殡妶龇较驔Q定著細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)分配，

這些物質(zhì)包括無機(jī)鹽類、蛋白質(zhì)、核糖核酸等一些帶電荷物質(zhì)。同時(shí)，生長素的梯度、pH

梯度、滲透壓大小、機(jī)械壓、光照等都能使細(xì)胞形成電場，特別是膜上和Ca2+結(jié)合的蛋

白質(zhì)帶有凈的電荷，它在細(xì)胞內(nèi)電場的建立中起著非常重要的作用。細(xì)胞內(nèi)電場的形成和

細(xì)胞中帶極性的大分子物質(zhì)的分布是一致的。所以，電場決定了極性。由于極性的存在，

細(xì)胞分裂形成的二個(gè)最初相等的子細(xì)胞所處的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境是不同的。從而基因表達(dá)在各自

的環(huán)境中進(jìn)行修飾，造成了細(xì)胞的不同分化。在植物中，受精卵或孢子的第一次分裂通常

是不等分裂，這是由于細(xì)胞質(zhì)因某種因素的作用而發(fā)生極化的結(jié)果，使受精卵或孢子從第

一次分裂開始，所形成的子細(xì)胞即進(jìn)入不同的發(fā)育途徑。因此，細(xì)胞極性的建立，引起了

細(xì)胞的不等分裂。子細(xì)胞在特定的理化環(huán)境中，導(dǎo)致特定的細(xì)胞分化過程。

三、生理或機(jī)械隔離與分化

高等植物體內(nèi)一個(gè)細(xì)胞的命運(yùn)、它的分工與分化程度往往也隨它所在的位置而定。例

如：把一段芽嫁接在一塊愈傷組織上，芽中維管束就會(huì)誘導(dǎo)該組織分化出篩管和導(dǎo)管。用

切割或高滲透液等處理的辦法把一段組織與臨近組織作適當(dāng)?shù)纳砀綦x，往往會(huì)使這段組

織誘導(dǎo)出新的分化。在植物細(xì)胞間，由于胞間連絲連結(jié)，結(jié)果使整個(gè)植物體形成共質(zhì)體。

胞間連絲在維持植物體作為一個(gè)有機(jī)的整體、保持代謝和生長發(fā)育上的協(xié)調(diào)是十分重要的。

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斯圖爾德(Steward)等人在關(guān)于胡蘿卜的細(xì)胞培養(yǎng)中指出，細(xì)胞的生理隔離是胚胎發(fā)生的前

提條件，即形成胚狀體的細(xì)胞必須切斷其與別的細(xì)胞的有機(jī)聯(lián)系，并且要用一個(gè)能維持其

迅速生長和發(fā)育的培養(yǎng)基附加成分來培養(yǎng)它。他認(rèn)為這是使植物細(xì)胞表現(xiàn)其全能性的兩個(gè)

基本條件。盡管細(xì)胞機(jī)械隔離對(duì)于一些低等植物細(xì)胞全能性表現(xiàn)的明顯作用已得到充分證

據(jù)，但在高等植物的細(xì)胞分化中的作用仍有待進(jìn)一步研究?？梢钥隙ǖ氖?，組織或細(xì)胞從

完整的有機(jī)體上分離下來，以脫離整體的影響，對(duì)于細(xì)胞全能性的表現(xiàn)是十分重要的。

四、植物激素與分化

植物激素在細(xì)胞分化中的調(diào)節(jié)作用，無論在整體植物或離體培養(yǎng)中均已有大量研究。

在煙草愈傷組織分化中，增加激動(dòng)素，促進(jìn)了細(xì)胞的分化，并且與木質(zhì)素的合成是一致的。

許多實(shí)驗(yàn)已證實(shí)，激動(dòng)素或它們的組合能引起細(xì)胞、組織質(zhì)的變化。這些變化可以看作分

化的一個(gè)方面。包括以下幾點(diǎn)：(1)由IAA和一些細(xì)胞分裂素的組合對(duì)愈傷組織根和芽的誘

導(dǎo)。(2)由IAA和GA3在維管組織分化中的相互作用。(3)由IAA對(duì)莖中皮層和髓組織內(nèi)以

及愈傷組織內(nèi)維管束的誘導(dǎo)。(4)莖組織對(duì)IAA的反應(yīng)有不定根的發(fā)生。(5)由GA3、IAA

和乙烯對(duì)開花的誘導(dǎo)和性別的控制。進(jìn)一步的研究表明，生長素和激動(dòng)素對(duì)細(xì)胞中蛋白質(zhì)

和RNA的合成有明顯的促進(jìn)作用，這與基因活化有關(guān)。由于植物激素對(duì)于細(xì)胞中核酸和

蛋白質(zhì)代謝、酶的誘導(dǎo)過程等有著深刻的影響，已使不少研究者相信激素在分化中的作用

可能通過轉(zhuǎn)錄或翻譯水平上的調(diào)節(jié)作用而影響基因表達(dá)。植物激素作為外來的分化因子，

對(duì)于細(xì)胞分化的作用，決定于細(xì)胞的感應(yīng)態(tài)。所謂感應(yīng)態(tài)就是分化的靶子細(xì)胞對(duì)外來分化

因子(信號(hào))的感應(yīng)能力。不同組織的細(xì)胞對(duì)同一信號(hào)的感應(yīng)能力是不同的。在不同的靶子

細(xì)胞中，對(duì)同一種激素的受體是不同的。受體與激素形成一個(gè)復(fù)合休，然后去啟動(dòng)細(xì)胞的

分化，形成各種組織。復(fù)合體的啟動(dòng)作用主要是引起基因表達(dá)的結(jié)果，對(duì)分化的方向起決

定的作用。

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五、核質(zhì)關(guān)系及基因表達(dá)調(diào)控與分化

在真核細(xì)胞中，核質(zhì)關(guān)系和基因調(diào)控是關(guān)鍵。遺傳信息主要貯存于細(xì)胞核中，由于核

中不同基因活化的結(jié)果，形成不同的RNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，合成各種酶和蛋白質(zhì)。因此，不

同的特化細(xì)胞其基因活性的差異將在細(xì)胞質(zhì)中反映出來。然而，在核中發(fā)生的變化受其所

在細(xì)胞質(zhì)環(huán)境的深刻影響，從而使細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的關(guān)系呈現(xiàn)出一種錯(cuò)綜復(fù)雜的情況。一

般來說，細(xì)胞核在發(fā)育中起主導(dǎo)地位，而在一定的情況下，細(xì)胞質(zhì)的調(diào)控也十分重要。有

人在煙草研究中，已發(fā)現(xiàn)一些主要植物類型中存在有約2.5萬——3萬個(gè)不同種的RNA(包

括葉片、莖、根、花瓣、子房、花藥等)。在所有類型組織中，約有8000種mRNA是共

同的。其余的mRNA均是各個(gè)組織所特有的。即每一組織都有一套特殊的mRNA，它包

含了數(shù)千個(gè)不同的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄體。每個(gè)分化細(xì)胞的核不僅包含了所有基因，通常也包括

那些生物體中沒有表達(dá)的基因，同時(shí)也包括一些基因的轉(zhuǎn)錄體。

基因表達(dá)調(diào)節(jié)決定于已形成的并運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)的mRNA前體的貯存量?；虮磉_(dá)控制

是轉(zhuǎn)錄后的階段進(jìn)行的。所有種類的RNA，包括mRNA，對(duì)于去核后細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生都

是必須的，而這些物質(zhì)可以在去核前由細(xì)胞核所合成。已經(jīng)證實(shí)細(xì)胞質(zhì)對(duì)核基因調(diào)節(jié)有重

要作用，細(xì)胞質(zhì)對(duì)核基因的控制有活化作用。所以，細(xì)胞核是通過向細(xì)胞質(zhì)釋放特定的信

息來影響細(xì)胞的分化。而發(fā)育進(jìn)程的改變，細(xì)胞中代謝的變化, 又反過來影響細(xì)胞核的活

性。

綜上所述，細(xì)胞分化是細(xì)胞對(duì)化學(xué)環(huán)境變化的一種反應(yīng)，細(xì)胞內(nèi)外化學(xué)物質(zhì)的變化是

細(xì)胞分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞內(nèi)極性建立是細(xì)胞分化開始的第一步。在分化的控制上，激素

的調(diào)節(jié)作用是十分重要的。但調(diào)控因子是十分復(fù)雜的，象外界環(huán)境因子(光、溫度等)、物

理因子(表面張力、氧的擴(kuò)散梯度等)及細(xì)胞和組織內(nèi)本身的啟動(dòng)和操縱，都能影響到細(xì)胞

分化。至今，從實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、植物生理學(xué)、生物化學(xué)以及分子生物學(xué)等不同角度

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對(duì)細(xì)胞分化的研究，使人們了解了越來越多的事實(shí)，這必將為以后的深入研究打下堅(jiān)實(shí)的

基礎(chǔ)。

在出現(xiàn)真正的形態(tài)和功能的分化之前，細(xì)胞將分化成什么類型，具有什么功能就已經(jīng)

被“定向”(commitment)?！岸ㄏ颉笨梢苑殖蓛蓚€(gè)階段：特化(specification)和決定

(determination)。所謂“特化”，是指細(xì)胞或組織在一個(gè)中性環(huán)境中，例如，在一個(gè)周圍

沒有其他細(xì)胞或組織影響的體外培養(yǎng)環(huán)境中，仍按原先被指定的命運(yùn)自主地進(jìn)行分化。所

謂“決定”，則是指細(xì)胞或組織即使處在胚胎的另一區(qū)域中，仍不受周圍其他細(xì)胞或組織

的影響，按原先指定的命運(yùn)自主地進(jìn)行分化。決定意味著原先定向的發(fā)育命運(yùn)是不可改變

的。細(xì)胞命運(yùn)通常是通過下列3種途徑被定向的：

(1)自主特化(autonomous specification) 這是大部分無脊椎動(dòng)物的特性。合子卵裂

產(chǎn)生的子細(xì)胞獲得了合子細(xì)胞質(zhì)的不同部分，從而使不同的子細(xì)胞有不同的發(fā)育命運(yùn)，這

是由該細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)成分決定的，而與其四周的細(xì)胞無關(guān)。如在胚胎發(fā)育早期去除自主特

化的某個(gè)卵裂球，則胚胎就會(huì)喪失這種類型的細(xì)胞，產(chǎn)生鑲嵌發(fā)育(mosaic development)。

(2)條件特化(conditional specification) 這是所有脊椎動(dòng)物和少數(shù)無脊椎動(dòng)物的特

性。這是通過與周圍細(xì)胞的相互作用來決定分化的命運(yùn)。細(xì)胞原先具有朝多種方向分化的

能力，在與周圍細(xì)胞相互作用后限定了其分化途徑。這種特化途徑取決于細(xì)胞在胚胎中所

處的位置。如從早期胚胎中去除條件特化的細(xì)胞，其他細(xì)胞將會(huì)發(fā)揮被去除細(xì)胞的作用。

這是胚胎發(fā)生中的調(diào)節(jié)發(fā)育(regulatory developnlent)模式。

(3)合胞特化(syncytial specification) 這是大部分昆蟲綱的無脊椎動(dòng)物的特性。在合

胞體胚層(syncytial blastoderm)生成細(xì)胞膜分隔細(xì)胞核之前，由母體細(xì)胞質(zhì)相互作用所決

定，即細(xì)胞的命運(yùn)是在形成細(xì)胞之前就已被定向了。在形成細(xì)胞后，最常見到的是條件特

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化。

植物體的個(gè)體發(fā)育，是植物細(xì)胞不斷分裂、生長和分化的結(jié)果。植物在受精卵發(fā)育成

成年植株的過程中，最初，受精卵重復(fù)分裂，產(chǎn)生一團(tuán)比較一致的分生細(xì)胞，以后，細(xì)胞

分裂逐漸局限于植物幼體的某些特定部位，而大部分的細(xì)胞停止分裂，進(jìn)行生長和分化。

在種子植物的胚胎中，細(xì)胞在形態(tài)上已顯出了初步的分化，在光學(xué)顯微鏡中可看到細(xì)胞的

大小、形狀、原生質(zhì)的稀稠及細(xì)胞的排列方式等隨細(xì)胞所處部位而不同。進(jìn)而，在胚胎發(fā)

育成幼苗的過程中，細(xì)胞分化更為明顯，行使不同功能的細(xì)胞逐漸形成與之相適應(yīng)的特有

的形態(tài)，即在植物體中分化出了各種不同類型的細(xì)胞群，從而使植物體的成熟部分具有了

復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。

在系統(tǒng)發(fā)育上，植物越進(jìn)化，細(xì)胞分工越細(xì)致，細(xì)胞的分化就越劇烈，植物體的內(nèi)部

結(jié)構(gòu)也就越復(fù)雜。單細(xì)胞和群體類型的植物，細(xì)胞一般沒有不分化或分化不明顯，植物體

只由一種類型的細(xì)胞組成。多細(xì)胞植物，細(xì)胞或多或少分化，細(xì)胞類型增加，植物體的結(jié)

構(gòu)趨向復(fù)雜化。被子植物是最高等的植物，細(xì)胞分工最精細(xì)，物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸，養(yǎng)分的

制造、貯藏，植物體的保護(hù)、支持等各種功能，幾乎都由專一的細(xì)胞類型分別承擔(dān)，因此，

細(xì)胞的形態(tài)特化非常明顯，細(xì)胞類型繁多，使被子植物成為結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，功能最完善的植

物類型。

細(xì)胞分化是一個(gè)復(fù)雜的問題，同一植物的所有細(xì)胞均來自于受精卵，它們具有相同的

遺傳物質(zhì)，但它們卻可以分化成不同的形態(tài)；即使同一個(gè)細(xì)胞，在不同的內(nèi)外條件下也可

能分化成不同的類型。那么，細(xì)胞為什么會(huì)分化成不同的形態(tài)？如何去控制細(xì)胞的分化使

其更好地為人類所利用？這些問題已成為當(dāng)今植物學(xué)領(lǐng)域最使人感興趣的問題之一。從20

世紀(jì)初開始，在這一領(lǐng)域開展了廣泛地探索，逐漸了解分化受多種內(nèi)外因素的影響，例如，

細(xì)胞的極性、細(xì)胞在植物體中的位置、細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期、各種激素和某些化學(xué)物質(zhì)，以及

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光照、溫度、濕度等物理因素都能影響分化。

實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)就是用各種實(shí)驗(yàn)手段，在整體或離體的情況下研究細(xì)胞分化和植物形態(tài)建

成的一門植物學(xué)分支學(xué)科，細(xì)胞和組織培養(yǎng)是實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)的重要研究手段之一，它的方法

是把植物體的一個(gè)器官、一種組織或單個(gè)細(xì)胞從植物體取出后放在玻璃容器里，并在供給

適當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)的條件下，使它們得以繼續(xù)生存或進(jìn)一步有序地分化成組織和器官。由于這

一研究方法減少了植物體其他部分的干擾，并可在預(yù)知的條件下控制和調(diào)節(jié)細(xì)胞的活動(dòng)，

而且易于觀察，因此，對(duì)研究分化機(jī)理具有重要意義，可以成為利用整體植物進(jìn)行研究時(shí)

的一種理想補(bǔ)充。

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